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人类的由来

第十章 昆虫类的第二性征
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雄性所具有的供抓住雌性之用的各式各样的结构——两性之间某些意义不明的差别——两性在体型大小上的差别——缨尾类——双翅类——半翅类——同翅类,只是雄性具有音乐能力——直翅类,雄性的音乐器官在结构上的多种多样;好斗性;颜色不一——脉翅类,两性在颜色上的差别——膜翅类,好斗性与颜色——鞘翅类,颜色;备有显然是为了装饰之用的大角;战斗;发声的器官一般为两性所同样具有。

在这个浩如烟海的昆虫纲里,两性之间,在行动器官上,只有时候有些差别,而在感觉器官方面则往往彼此互异,例如,在许多昆虫种的雄性,触须或作栉齿状,或作羽毛状,看去很美。在蜉蝣科(乙382)的一个属,牧女蜉蝣(乙245),雄性有巨大而用柱子撑出来的眼睛,而雌性则完全没有。 [1] 在某几个种的昆虫,雌性没有单眼(ocellus),例如蚁蜂科(乙645)下面的一些种,而在这里,雌性也是不长翅膀的。但对我们所关心的来说,这些不是主要的东西,主要的是雄性的另外一些结构,一只雄性个体有了它们,通过他的体壮力强、好勇善斗,或通过装饰,通过音乐,才能在战斗之中,在向雌性求爱的过程之中,击败其他的雄性。因此,我们不妨先把雄性用来抓住雌性的种种花样繁多难以计数的手法简括地浏览一下。除了腹部末端也许应该列为第一性征的那些复杂的器官 [2] 不计外,“教人惊怪的是”,正如沃耳希先生曾经说过的那样 [3] “为了使雄性可以紧紧地抓住雌性而不放这样一个像是无关重要的目的,造化竟然会把这么多的不同的器官组织了起来,而进行工作。”上下颚有时候就被用来满足这个目的;例如脉翅类中有一个种(乙284,在某种程度上和蜻蜓等关系相近)的雄性具有奇大而弯弯的上下颚,比雌性的要长好多倍,而且颚面光洁而无锯齿,因此,在使用的时候,雌性不至于受伤。 [4] 在北美洲的鹿角虫(stag-beetle)的一个种,亦即麋蜋属的一个种(乙576),雄性的上下颚也比雌性大得多,用法也相同,但似乎也用来打架。在蠮螉或细腰蜂属(sand-wasp,即乙25)的一个种,两性的上下颚是十分相像的,而用法则大不相同,据威斯特沃德教授说,雄蜂“是非常热情的,用镰刀似的颚围绕着雌蜂的脖子把她一把揪住”; [5] 而雌蜂却把这器官用来在沙岸上掘洞作窝。

在许多种的甲虫(beetle)或鞘翅类昆虫(乙266),雄虫前脚的跗节或则形状变成扁平,或则备有以细毛构成的宽平的垫子;在许多个属的水甲虫或具缘龙虱(water-beetle),雄虫的这些跗节上配备有圆而扁平的吸盘,好让他可以把雌虫的滑溜的身体吸住,而不至于滑脱。在若干种的水甲虫(龙虱科的榜蜋属,乙360),雌虫的翅鞘上有几条深沟,而在水甲虫又一个种(条纹龙虱,乙8),雌虫翅鞘上有一层浓浓的细毛,在拥抱时为雄虫助一臂之力:但这种情况,比起雄性一方的变化多端来,要寻常得多。水甲虫的另几种(如水孔虫一属,乙490的一些种)的雌虫则翅鞘上面穿了许多小孔,用处是相同的。 [6] 在细腰蜂的一个种(乙289,图9),在雄蜂身上,变得铺开而成为一片宽平的角质硬板的不是肢上的跗节,而是胫节或第四个关节,板面上还有许多细小的由薄膜构成的小圆点,看去活像一具粗眼的筛子。 [7] 在霉蛰(乙738,甲虫的一个属)的雄性,触须中段的少数几节也变得扁平,而在它们的阴面备有细毛垫子,和蚑科或步甲科(乙171)的跗节的情况恰好一样,“而其目的也显然相同。”在各种蜻蜓的雄虫,“尾尖上的一些附肢都有所变化,花样翻新,几乎多得没有穷尽,为的无非是把雌虫的脖子抱住不放。”最后,在许多种昆虫的雄性,脚或肢上又备有一些奇特的突起,或作棘刺状,或作半球形,或类鸡距;或全肢变作弓形,或变得特别粗大,但后面这两种变化未必全都属于性征的范畴;又或肢的一对、或所有的三对都变得很长,有时候长得太没有节制了。 [8]

图9 细腰蜂的一个种(乙289) 上图雄蜂,下图雌蜂

在昆虫类的所有的各个目里,为数不少的种都表现一些意义不明的两性差别。一个奇特的例子是,在有一个种的甲虫(图10),雄虫的左上颚或左上腮发展得特别的又长又粗,使嘴部大大地走了样。在另一个种的蚑科甲虫,广齿虫属(乙403)的一个种, [9] 我们看到一个雌虫的头要比雄虫的宽大得多的例子,而这样一个例子,据沃拉斯屯(甲713)先生知识所及,是独一无二的;尽管宽大的程度还没有太固定下来,却还是一个绝无仅有的事例。这一类意义不明的两性差别的例子还多得很,要多少有多少。在鳞翅类里就很充斥:其中最异乎寻常的一个是在某几种蝴蝶里,雄蝶的前肢萎缩或退化了,胫节与跗节都成了瘤状的残留。在翅膀方面,两性也有所不同,翅上的脉络的不同是常有的事, [10] 而翅的轮廓有时候也有相当大的差别,例如在有一个种(乙96),勃特勒尔(甲127)先生曾经在伦敦博物馆里指给我看过。在南美洲的某几种蝴蝶的雄蝶,翅膀的边缘上有一撮撮的细毛,而后肢吸盘上有些角质的小疙瘩。 [11] 在不列颠产的若干种蝶类,翁福尔(甲714)先生曾经指出,雄蝶在身体与翅膀的某些部分有一些奇特的鳞片,雌蝶则没有。

图10 畸嘴虫(乙921):上图,雄虫;下图,雌虫(原形比此小得多)

大家对雌萤(glow-worm)能发光而加以利用这一事有过很多的讨论。雄萤所发出的光很薄弱,幼虫的光也差,甚至萤卵也发些光。最后,贝耳特先生 [12] 似乎终于解决了这个难题:他发现凡在他所试过的属于萤科(乙537)的所有的几个种,对专以昆虫为食的哺乳动物和禽鸟,都有很大的怪味,吃不得。因此,有一件事实是和下文将要说明的贝耳特先生的看法相符合的,就是,有不少几个种的昆虫都在形态上模拟着各种萤类,并且模拟得很像,为的是要让敌人误认,从而避免自己的毁灭。贝耳特先生进而认为那些发亮的萤种,由于它们的不可口一下子就被敌人认出,是占了便宜的。这个解释大概可以推广而一样地适用于各种叩头虫,因为这些虫的两性都能高度发光。雌萤的翅膀不发达,原因何在,我们并不知道;但就她的现状而言,她既然和幼虫很相近似,而幼虫又是许多动物所最爱捕食的东西,我们就不难理解为什么她会比雄萤变得如此更能发光和更加显著;也不难理解为什么幼虫也一样能发光了。

两性在体型大小上的不同 。——在一切种类的昆虫,雄性的体型普遍要比雌性的为小;而这一层差别,即便在幼虫的阶段中,也往往可以被发觉出来。普通蚕种(乙126)的雌蚕所作的茧在大小的差别上是相当可观的,而正唯其如此,法国养蚕的人才能利用特别的磅秤的方法,把两种茧分别开来。 [13] 在动物界的比较低的几个纲里,雌性体型之所以较大似乎一般是因为她需要培养大量的卵;而这点理由,在一定程度上,或许对一般的昆虫类都适用。不过沃勒斯博士曾经提出过在道理上要可能得多的另一个解释。在仔细研究了樗蚕蛾(乙125)和日本天蚕蛾(乙128)的幼虫的发育之后,尤其是通过对一批用一种吃不惯的树叶来饲养而长得特别矮小的所称“二蚕”的发育研究,他发现“个体的蛾越是发展得好些的,它为了蜕变而所需要的时间就越长,两者成正比例;正因为这个缘故,雌蛾,作为成虫,由于体内负担着大批的卵,体型大些,分量也重些,就要比体型小些而要求成熟的内容少些的雄蛾破茧而出得晚些了。” [14] 如今,大多数的昆虫的寿命既然不长,而在存活期间又可以碰上许多危险,因此,雌蛾受精成孕得尽可能地早,显而易见地是一件有利的事情。通过大量雄蛾的先期成熟,为雌蛾来临作好准备,就保证了这个有利的目的的达成;而这一点,正如沃勒斯先生所曾说过的那样, [15] 又是自然选择的活动所能导致的不期然而然的结果。因为体型较小的雄蛾既然成熟得较早,便有机会产生大量遗传到了父亲的小体型的后一代,而反之,体型较大的雄蛾,由于成熟得迟,所遗留的子女就不免少些了。

但雄性昆虫体型小于雌性的这一条规矩是有些例外的,而其中有几个例外是可以理解的。体型之大与体力之强,对那些为了占有雌性而在彼此之间进行战争的雄性,会是有利的,而在这一类的例子,有如在鹿角虫(即麋蜋),雄性的体型确比雌性为大。但也还有其他一些雄性之间,据我们所知,并不进行战斗的甲虫种类却也有这情况,即雄性体型超过了雌性;这意义又何在,我们就不明白了。不过就这些例子中的某几个而言,有如雌虫体形很大的两个属,像甲虫(独脚仙科的一属,乙358)和巨躯虫(乙604),我们至少可以看到雄虫的体型没有什么要比雌虫长得小些的必要,这些甲虫的寿命都比较长,两性有充裕的时间进行交配,用不着雄性一方为此而抢先成熟。再如在各种蜻蜓或蜻蛉(dragon-fly,蜻科乙556),雄性的体型是没有比雌性小的,在有些种里,至少也看得出来要略微大一些; [16] 而据麦克拉克兰先生的见解,雄蜻蜓一直要在蜕变了一个星期或十四天而已经取得雄性应有的那些颜色之后一般才和雌蜻蜓进行交尾。但下面是所有例子之中最为奇特的例子了,奇特在它能够说明,如此其微不足道的一个性状有如两性之间的体型大小,也未尝不因缘于种种极为复杂而容易受人忽略的事物关系。这例子出于有螫刺的膜翅类:斯米思先生告诉我,在这一个庞大的昆虫群里,历数其中的科与属,几乎所有的雄虫,符合着上面所说的一般规矩,在体型上要比雌虫为小,而从蛹的状态蜕变而出的时间也要比雌虫提前约一个星期;但在蜜蜂这一科中间,则有寻常酿蜜的蜜蜂(乙76)和另外两个蜜蜂种(乙49与乙53)等三个种,而在掘沙蜂类(乙416——似即今之姬蜂科——译者)中间,则有一个种(乙618)雄虫都比雌虫为大。这一反常的情况又将如何解释呢?解释是,这几种膜翅类昆虫绝对地需要一次结婚飞行,而在飞行之中,为了携带雌虫在空中通过,雄虫有必要具备较强的体力和较大的体型。就这里的雄虫来说,较大的体型的取得是违反了寻常存在于体型大小与发育快慢之间的关系的,那就是说,在这里,雄性的体型虽较大,而他的蜕变而出却早于体型较小的雌虫。

下文我们要就昆虫类中的各个目一个个地检阅一下,只选取和我们的问题特别关系多一些的事实加以考虑。至于其中的鳞翅类一目(即蝶类与蛾类)则暂时保留,前途另章讨论。

缨尾类(乙948)这一目。——在这个有机组织相当低的目里,成员们都是些既没有翅膀而颜色又呆板的昆虫,加上头部和躯干又都很丑恶,和一般昆虫相比,几乎都像有些不成样子。雌雄两性看去也没有什么分别。尽管在动物进化阶梯上的地位不高,它们却让我们看到了这样有趣的一点,就是,雄虫会向雌虫作富有诱惑性的调情求爱的功夫。勒博克爵士说, [17] “看这些小生物(黄色圆跳虫,乙883)在一起调弄风情是蛮有趣的。比雌虫小得多的雄虫围绕着雌虫打转,时而彼此顶撞,时而面对面地互为进退,像两只闹着玩的小绵羊相抵那样。然后雌虫装着逃走,雄虫在后面追赶,看上去很古怪,像是有几分怒意,雄虫迎头赶上后,又站到雌虫的前面,面对着她,然后她像是含羞地转身过去,而雄虫则比她更快而更活跃地赶到她的前面,用他的触须向她作出鞭打的样子;接着,一转瞬间,它们又面对面站着,用彼此的触须厮磨起来,从此,就像是两相情愿地打成一片了。”

双翅类(乙353,即蝇类)这一目。——两性在颜色上的差别不大。就沃克尔先生所知,这方面最大的差别出现在毛蝇这一个属(乙113)中间,雄的带点黑色,或很黑,雌的作一种黯淡的棕黄色。沃勒斯先生 [18] 在新几内亚所发现的那个蝇属(乙368)是大为突出的,雄性备有双角,而雌性头上是很光的。双角从眼部的后面长出,活像牡鹿的角,也有分叉,或作树枝状,或作手掌状。在其中有一个种,角的长度特别大,和全身的长度相等。也许有人认为这种角适合于用来战斗,恐怕不然,因为在其中的有一个种,角身作很美的桃红色,有黑色镶边,中心有一根灰色的纵条纹,而这一个属的蝇类一般看去都很漂亮,因此,把角看作装饰品,是更接近于事实的。某些双翅类昆虫的雄性彼此爱打架是肯定的;威斯特沃德教授 [19] 曾在蟁或大蚊这一个属(乙951)里屡次看到这个情况。其他一些双翅类的雄虫则像是试图通过他们的音乐来赢得雌虫的欢心:赫·缪勒尔 [20] 有一次花了一些工夫注视过两只雄虻(乙388)同时向一只雌虻求爱;他们都在雌虻的上面高下飞动,又时而飞到右边,时而飞到左边,一面飞,一面嗡嗡作声,声音很不小。蚋类与蚊类(乙298)也似乎用嗡嗡之声来彼此吸引;而迈伊尔(甲449)教授最近曾加考订,认为雄虫触须上的细毛能颤动而发出与音叉所发出的高低相同的几个音,而又不超出雌虫所发出的声音的幅度之外。较长的细毛彼此相应颤动,则发为比较低沉之音,而较短的细毛则发为比较高亢之音。兰杜沃(甲381)也说,他曾经用发出某一个特定的音的方法好几次把满天飞的整个的蚋群从空中吸引下来。不妨在这里补充说到,符合于它们神经系统的高度的发展 [21] 这一个情况,双翅类昆虫的各种心理能力大概要比其他多数的昆虫为高。

半翅类(乙472,即各种田虫)这一目。——德格拉斯(甲203)先生对这一目中的不列颠产的各个虫种特别有研究,由于他的惠爱,我才获得了关于它们两性之间的种种差别的一番叙述。有若干个种的雄虫是有翅膀的,而雌虫则没有;两性之间在身体、翅鞘、触须和跗节等方面的形态也各不相同;但这些差别的意义何在,我们还不知道,因此,我们在这里不妨略过。雌虫一般要比雄虫大些,也强壮些。就不列颠产的各个种,乃至就德格拉斯先生所知的不列颠境外的一些种而言,两性在颜色上的差别一般都不大;但在大约有六个不列颠产的种,雄虫的颜色要比雌虫深得相当的多,而在另外大约四个种,则雌虫反而深些。在有一些种,雌雄两性的颜色都很好看;但这些昆虫既然也发出一种极为难闻的臭气,它们这种显眼的颜色也许对习惯食虫的动物有提供警告或信号的作用,说它们是不合口味的。在少数的若干个种,它们的颜色似乎直接提供一些保护之用:例如,霍弗曼(甲322)教授告诉我,半翅类中有一个颜色又绿又粉红的种,体形很小,平时在芸香树(lime-tree) [1] 的树干上下往来,要把这些小虫从树干上发出的嫩芽分辨出来,他认为有很大的困难。

食虫椿象科,即蠄科或猎蝽科(乙824)中有几个种是会作出唧唧的声音的,而其中的一个种,唧蠄(乙771)的这种声音,据说 [22] 是靠脖子在前胸腔(pre-thoracic carity)里的活动发出的。据威斯特仑说,蠄的又一个种(乙825)也会发出这种摩擦之声。但我没有理由认为这一个特点是一个性征或与两性关系有关的一个性状;在非社会性的昆虫里,看来发声的器官是没有什么用处的,而这些昆虫正好是非社会性的;除非这种唧唧之声专供两性之间彼此召唤之用,那就不能不以性征相看待了。

同翅类(乙487)这一目。——凡是在热带丛林中漫游过的人对各种蝉(乙253)的大片噪音一定曾经感觉到过十分惊怪。雌蝉是不会作声的;正如古希腊诗人塞纳尔克斯(甲724)所说的那样,“知了生活得真够幸福的,因为他们全都有不会出声的老婆。”当年“比格尔号”在巴西离海岸四分之一英里的地方下锚的时候,我们在船上就可以清晰地听到蝉噪之声;而船长汉科克(甲293)说,一英里之外还可以听得到。古代的希腊人和今天的中国人都把这些昆虫养在笼子里,为的是便于听他们歌唱,由此可知蝉唱对有些人来说一定是有些悦耳的。 [23] 蝉科的雄虫寻常总是在白天歌唱,而各种白蜡虫或光蝉科(乙425)则似乎是夜间的歌手。据兰杜沃的意见, [24] 这些昆虫的声音是由呼吸孔上面的一些唇片的颤动而产生的,而唇片之所以颤动则由于气管中所呼出的气流;但最近有人对这个看法提出了争议。泡威耳(甲533)博士似乎已经能证明这是由于一片膜的颤动,而此种颤动是由一条特殊的肌肉控制的。 [25] 在一只活虫身上,当其唧唧作声之时,这片膜的颤动是看得到的;而在死虫身上,如果把那条已经变得有些干而硬的肌肉用针尘刮过一下,我们一样可以听到这种声音。在雌虫身上,这一套复杂的音乐设备也有,但远不及雄虫的那样发达,并且也不拿来作为发声之用。

至于这种歌唱的目的何在,哈尔特门(甲302)博士在谈到美国产的十七年蝉(乙255)时说, [26] “现在(1851年6月6、7两日)从各方面都可以听到击鼓一般的噪声了。这我相信是雄蝉发出的婚姻的号召。我站在浓密的今年新发而已有一人高的栗树丛中和数以百计的蝉相周旋,我看到了雌蝉一只只地向鼓噪的雄蝉围上来。”他又说道,“这季节(1868年8月),我园子里的那棵矮梨树上化出了大约有五十条的粉白蝉(乙254)的幼虫;而我好几次看到了当一只雄蝉正在抑扬歌唱的时候,不止一只的雌蝉飞来靠拢他。”弗·缪勒尔从巴西南部写信给我,他时常听到有一个蝉种的两、三只雄蝉,各在隔得相当远的树上,进行唱歌赛,声音特别响亮:第一只唱完了,第二只立刻接上,然后第三只。在这里,雄蝉之间的竞争既然很厉害,看来雌蝉不但凭噪声来发现雄蝉之所在,并且,像鸟类的雌性一样,她们在一般雄蝉的噪声之中,会受到发出最有吸引力的歌声的那一只的激发和媚惑。

在同翅类昆虫里,我没有听说到两性之间在装饰上有什么显著的差别的例子。但德格拉斯先生告诉我,有三个不列颠产的这一类的虫种有比较明显的性的差别,雄虫是黑的或标有黑带纹,而雌虫则颜色黯淡,不惹人注目。

直翅类(乙684,即各种蟋蟀与各种蚱蜢之类)这一目。——在这一目里,三个善于跳跃的科里的雄虫都有引人注意的音乐能力,这三个科是,蟋蟀科(乙7,普通英语名为crickets)、螽斯科(乙565,英语中没有相当的习用的字)和飞蝗科或蝗科(乙10,普通英语称grasshoppers)。属于螽斯科的若干个种所作出的摩擦的声音是如此洪亮,至于在夜间远在一英里之外也可以听到 [27] ,而其中某几个种所发出的,即便用人的耳朵听去,也不无几分音乐的味道,因此南美洲亚马孙河流域的印第安人把它们用柳条编的笼子养起来。所有的观察家一致认为这种声音的作用在于召唤不会作声的雌虫,或打动她们的春情。关于俄国的飞蝗,克迂尔特提供过 [28] 一只雌蝗挑选一只雄蝗的一个有趣的实例。这个普通的飞蝗种(乙702)的雄虫,如果正当他和雌虫调情或交尾之际有别的雄虫过来和它们靠近,就会由于愤怒,或由于嫉妒,而发出唧唧之声。普通的蟋蟀(house-cricket),如果夜间受到惊动,会用鸣声来使它的同类提高警觉。 [29] 在北美洲,“嘉娣迪德”虫(土名katy-did,即乙782,螽斯科的一个种)的雄虫,据有人描写, [30] 躲在一棵树的高枝上,到了晚上,就开始聒耳地高唱起来,而邻树枝头上的其他雄虫便随声应和,于是旁近所有的灌木丛中都一阵阵地唱起“嘉娣—迪德—嬉—迪德” [2] (katy-did-she-did),通宵来个不停。在谈到欧洲的田野蟋蟀或田𧎦 (field-cricket,自是蟋蟀科的一个种)时说,“有人曾经看到雄蟋蟀一到晚上就在他的洞口待着,唧唧地高唱起来,一直要到一只雌蟋蟀来到,才把声音降低,于是这个唱出了结果来的歌手一面继续低声浅唱,一面用触须向他赢来的配偶开始进行拥抱。” [31] 斯克德尔(甲594)博士用一根羽毛管在一把锉刀上磨擦作声,居然能够把一只这一类的虫激动起来,而得到它的反应。 [32] 西博耳特曾经在这一类昆虫的两性身上发现一套值得注意的听觉设备,发现它们是安在前肢里面的。 [33]

直翅类三个科的发声的方法是不一样的。在蟋蟀科的雄虫,左右前翅上具有同样的一种装备,其在田𧎦 (乙459,图11),据兰杜沃的叙述, [34] 是由前翅的一根翅脉阴面所长的从131至138根横梁或排齿(图中st)构成的。这条有排齿的翅脉和另一前翅阳面上的一条隆起、光滑而坚硬的翅脉可以急剧地两相磨刮。起初是左前翅在右前翅上面磨刮,接着是调转过来,如此不断地更迭活动,就发出连续的鸣声来。而为了增加声音振荡的程度,两前翅在轮番磨刮之际,又略微掀起而变得临空一些。在有几个种里,雄虫前翅的根上又备有一片发亮发滑得像是云母石制成的东西。 [35] 下面我就另一个种的𧎦 、家宅𧎦 或家蟋蟀(乙460)提供一幅插图(图12),所示的也是翅脉阴面的排齿。关于排齿的所由形成,格茹贝尔博士曾经指出 [36] ,它们是从身体与翅膀上原有的一些细小的鳞片和茸毛,通过选择的帮助,发展而来的;而这是和我就鞘翅类的发音器官所达成的结论不约而同的。但格茹贝尔博士进一步地指出这种发展一部分也未尝不直接由于两翅在不断摩擦的过程中所产生的刺激。

图11 田𧎦 。(采自兰杜沃)右图:放大了许多倍的,前翅翅脉的一部分,示发声用排齿st。左图:前翅的阳面与其隆起而光滑的翅脉,右图中的st即与此相磨刮而成声。

图12 家宅𧎦 翅脉上的排齿。(采自兰杜沃)

在螽斯科的直翅昆虫,左右两前翅在结构上是有所不同的(图13),因此,动作起来,不可能像上一科那样的相互更迭。好比演奏提琴,作为拉手或乐弓的左翅膀要放在右翅膀之上,而右翅膀等于提琴本身。左翅阴面的翅脉之一(图13,a)是作很细密的锯齿状的,而相对的翅膀,即右翅的阳面上的一些鼓出的翅脉就用来在这锯齿上面擦过,从而产生了声音。在我们不列颠的一个螽斯种(乙753),据我看去,这一条作锯齿状的翅脉所与摩擦的不是另一翅的一些隆起的翅脉,而是这翅膀的后缘的一角,这一段边缘成弧形,作棕色,变得很厚,而又很锋利,适合于磨刮之用。在这种虫的右翅、而不在翅上,有一个小小的板片,透明得像一片云母,四周满布着翅脉,称为镜斑(speculum)。在同一科而不同属的另一个种(乙383),我们看到一点次要而却很奇特的变化,就是,前翅变得小了许多,但“前胸部的后面一段变得抬高了,成为盖住前翅的一个圆顶形的东西,这样一个变化可能和增加所发出的声音的洪亮程度有关。” [37]

图13 螽斯的一个种(乙247)(采自贝茨,甲39)。a,b,左右两前翅的各一叶(查a与b二字母,图中失于标明——译者)

我们从这里看到螽斯科(其中我相信包括着全目中能力最强的一些歌手在内)的发音器官要比蟋蟀科的更加分化或更加专化,其在蟋蟀科,两只前翅上的此种器官的结构与功能是一模一样的。 [38] 但兰杜沃曾在螽斯科的一个属、黑螽属(乙340)里,在右前翅的阴面,发现短而窄的一排小齿,虽部位正常,却已只是一些残留而不再能作为乐弓之用。在上文所说的那一个不列颠产的螽斯种(乙753)的右前翅的阴面我自己也曾看到过同样的残留性结构。因此,我们不妨有把握地作出推论,认为当初有过一个和今天还存在的蟋蟀科相近似的祖先形态,即,左右两前翅的阴面都有一根作锯齿状的翅脉可以不分彼此地作为乐弓之用,而螽斯科的各种昆虫就是从这个祖先形态传下来的;但在这个科,在进化过程中,两只前翅,根据了分工的原理,逐渐分化,而越分越臻于完善,终于各有各的专司,一只作为乐弓,而另一只作为提琴。格茹贝尔博士也持有这个看法,并且指出,这种残留性的排齿是在右前翅阴面普通可以发现的东西,并不稀罕。至于再向前推一步,蟋蟀科方面的那种更为单纯的发声装备又是怎样地一步一步兴起的,我们还不知道,但有可能的是,两只前翅的根部,像现在一样,原先就是彼此掩叠的;而彼此的翅脉上下相磨,当初也能发出一种轧轹的声音来,正如今天的雌虫的两只前翅所能作出的那样。 [39] 在雄虫方面,这样间或而偶然产生的轧轹之声,如果即便作为一种对雌虫求爱的召唤,而有到一小点点的用途,也就会,通过性选择,通过使翅脉增加其粗糙程度的一些变异的得到不断的保存与积累,而逐步加强起来。

在最后一科,即第三科,亦即飞蝗科或蚱蜢之类,唧唧之声所由产生的方式是和前两科的很不相同的,而据斯克德尔博士的研究,其声音也不如前两科的那样尖得刺耳。在雄虫后肢的股节或腿节的靠里边的面上(图14,r)我们看到纵列的一排细小、精致、刀针状的、可以伸缩的齿状结构,齿的数目从85个到93个不等, [40] 而这些就用来和两只前翅上面那些鼓起来的很锋利的翅脉相摩擦,使翅脉颤动而发出声音。海瑞斯说 [41] ,当一只雄虫开始演奏的时候,他首先把后肢的胫节弯到股节的下面,那里有一条专门把它容纳而安放下来的槽,然后全肢就倏上倏下地抽动起来,他在演奏时,左右两边的提琴并不同时进行,而是轮番的,先是这一只,后是那一只。在好几个种里,腹部下面凹进而成为一个大空腔,据信可以起回响板或扩音板的作用。在南非洲的飞蝗科的一个属(乙788)(图15)中间,我们遇上了一个新的变化,很值得注意;在雄虫的腹部,左右各斜出一条横梁,梁上是一条凹槽,后肢股节上的排齿就用来和这条凹槽相摩刮而出声。 [42] 在这一个属里,雄虫是有翅膀的(而雌虫则没有),因此,值得注意的是,雄虫的股节所相与摩擦的却不是寻常的两只前翅,而是另有安排,但这也许可以从雄虫的后肢太小太短这一点得到说明。关于这一个属,不列颠博物馆中虽藏有标本,我却没有能把股节靠里的一面检视一下,但根据类推,这一面应该是很细致的作锯齿状的。这一个属的各个种,为了发出声音的目的而发生的变化,在全部直翅类昆虫里,算是最为深刻的了。因为,在各个种的雄虫,整个的躯干已经转变成为一件乐器,全部充满了空气,涨得大大的,像个透明的气囊,目的无非是为了使所发出的声音变得更为洪亮。特瑞门先生告诉我,好望角,一到晚上这些昆虫,所造成的声音可以大得惊人。

图14 蜪母的一种(乙898)的后肢:r示发声用的排齿;下图示放大了许多倍的排齿之状(采自兰杜沃)

图15 飞蝗的一个属(乙788)(采自不列颠博物馆的标本)。上图雄虫;下图雌虫

在上面所叙列的三个科里,所有的雌虫几乎都没有一个比较有效率的音乐装备。但也还有少数几个例外,因为格茹贝尔博士曾经指出,在上文所说前胸部有所抬高而把前翅盖住了的那一个螽斯种(乙383),尽管雌雄虫身上的发音器官在一定程度上有所不同,两性却都具备了有效率的装备。因此,我们不能认为,雌虫身上的这些器官,像许多其他动物身上的一些第二性征所被认为具有的那种情况一样,即,当初是从雄虫身上通过遗传而分移过来的。这些器官一定是在两性身上各自独立地发展出来的,因为每到恋爱的季节,向异性发出召唤无疑是双方都有需要的一件事。在螽斯科的其他多数的属与种里(但据兰杜沃的意见,黑螽这一属,乙340,不在此数),雌虫具有正常属于雄虫的一些发音器官的残留,这些,与刚才所说的不同,也许起初是从雄虫那里分移而来的。兰杜沃在蟋蟀科的雌虫的前翅的阴面,以及在飞蝗科的雌虫的股节之上,都找到过这一类的残留。在同翅类昆虫,雌虫也具有音乐装备,结构虽也正常,却不发挥什么功能;而我们将在下文看到,在动物界的其他部门里,存在着许多的例子,说明正常属于雄性的一些结构往往以一种残留的状态在雌性身上出现。

兰杜沃曾经观察到过另一个重要的事实,就是,在飞蝗科的雌虫身上,股节上发音用的排齿,毕生如一,不起变化,即,起初在两性幼虫身上所出现的那个状态在她身上是始终维持于不变的。而反之,在雄虫身上,这些排齿会进一步发展,而到了最后一次脱壳之后,即雄虫变得成熟而准备繁育的时候,就取得了应有的完善的程度。

根据到现在为止所已提供的事实,我们看到直翅类昆虫的雄虫所由发出声音的一些手段是极为多种多样的,并且和同翅类昆虫所用的那些完全不同。 [43] 但在整个动物界里,我们时常发现用千变万化的手段来达成同一个目的的情况。这似乎是由于在漫长的时代过程之中整个的有机体的组织曾经经历过千差万别的改变,而每当组织的这一部分和那一部分先后发生变异,变异之所得总是为了一个总的共同目的而受到了利用。直翅类的三个科以及同翅类的昆虫所表现的发声手段的花样繁多在我们思想上留下了深刻的印象,使我们认识到为了召唤或诱致雌虫,对雄虫来说,这些结构真有它们的高度的重要性。自从不久以前我们根据斯克德尔博士的发现, [44] 而知道了过去进化的时间原是绰有余裕以来,我们对于直翅类昆虫在这方面所曾经历的变化的分量之大,也就用不着感觉到奇怪了。不久以前,这一位自然学家在纽布隆斯威克(new brunswick——加拿大东部省区——译者)的属于泥盆纪的(devonian)的岩层里发现了一只昆虫的化石,而这一只昆虫便已具备有“今天螽斯科昆虫的雄虫身上所有而为大家所熟悉的鼓膜(tympanum)或发音装置。”这一只昆虫,尽管更多的程度上和脉翅类昆虫分不开,看来,像一些很古老的生物形态所时常有的那种情况一样,可以构成一条桥梁,把脉翅类和直翅类这两个有亲缘关系的目具体地联系起来。

关于直翅类,我余下要说的话已经不多了。有若干个种是很好斗的;当两只雄的田蟋蟀或田𧎦 被禁闭在一起,他们要斗一个你死我活;而有人描绘过螳螂属(乙598)的各种会使它们的剑一般的前肢像骠骑兵使他们的佩刀一样。中国人把蟋蟀养在竹制的小笼子里 [3] ,组织它们斗,像组织斗鸡斗那样。 [45] 关于颜色,有些非不列颠境内所产的蝗虫是装饰得很美的,后翅上标有红、蓝、黑等颜色,但在整个直翅类里,雌雄两性在颜色方面的差别既然不大,差别较大的亦只极少数的几例,这些鲜明的颜色的由来看来是和性选择没有什么关系的。显眼的颜色也许对这些昆虫有些用处,就是,通知可能的敌人它们是不中吃的。例如有人观察到过, [46] 把一种印度的颜色华丽的蝗虫喂禽鸟和蜥蜴,总是被拒绝不吃的。但在这个目里,两性在颜色上有差别的例子我们知道是有几个的。美国有一个种的蟋蟀 [47] ,据有人描写,雄虫白得像象牙一般,而雌虫则颇有变异,从几乎全白到带绿的黄色或淡墨色,都有。沃耳希先生告诉我,在竹节虫科(乙757)的一个种(乙889),成年的雄虫“作发亮的棕黄色,而成年的雌虫则作呆板的灰棕色,没有光泽;至于幼虫,则两性全是绿色。”最后,我不妨提一下有一种奇特的蟋蟀, [48] 雄虫头上备有“一条长长的膜状的附赘悬疣,可以挂下来把面部遮住,像一具面纱”;但用处何在,我们不知道。

脉翅类这一目。——关于这一个目,颜色而外,需要说明的很少。在蜉蝣科,两性灰暗的颜色大致相同,只略有浅深之别; [49] 但看来雄虫并不因此而变得对雌虫有什么吸引的力量。蜻科,即蜻蜓类,饰有绿、蓝、黄、朱红诸色,并能发出金属一般的光彩,很是漂亮;而两性之间也往往各有不同。例如,威斯特沃德教授说道, [50] 豆娘科或色蟌科(乙16)里有几个种的雄虫“作浓蓝色,外加黑色的翅膀,而雌虫则一身翠绿,加上透明无色的翅膀。”不过在其中有一个种,称阮伯尔氏蟌(乙15),两性的颜色配备恰好与此相反。 [51] 在北美洲的蜻科里有一个范围很广泛的属(乙477)光是雄虫在每只翅膀的底部有一个很美的洋红色的圆点,雌虫没有。在貍蜓属(乙38)的一个种(乙39),雄虫腹部尽处作一种鲜明生动的绀青色,即海蓝色,而在雌虫,则作草绿色。在与此关系相近的另一个属,岩蜓属(乙451),以及其他几个属,则是另一种情况,两性在颜色上没有多大分别。在整个动物界中,在亲缘关系很相近密的形态之间,这一类两性之间在颜色上或则大不相同、或则差别不大、或则完全一样的例子是所在都有的事。在蜻蛉科的许多虫种里,尽管两性之间在颜色上有这么大的差别,究竟哪一个性见得尤为鲜美,是往往难于指出的;而我们刚才已经看到,在有一种豆娘或蟌,两性把寻常应有的色别对调了一下,究竟哪一性更为漂亮,就更不容易说了。在所有的例子里,种种不同颜色之所以取得,看来都不像是为了自卫的目的。麦克拉克兰先生对蜻科一直在作仔细的研究,写信对我说,各种蜻蜓——昆虫界的暴君霸主——在各类昆虫之中,是最容易受到禽鸟或其他敌人的袭击的;他又表示相信,它们的鲜美的颜色在两性关系上是一种吸引的手段。某些种的蜻蜓似乎为某几种特定的颜色所吸引:帕特尔森(甲514)先生观察到 [52] 雄虫作蓝色的几种豆娘成群地停留在大渔网的漂在水面的漆着蓝色的浮子或浮标上面;而另有两个种则受到发亮的白色所吸引。

谢耳弗尔(甲577)最先注意到如下的一个有趣的事实,就是,在这一个科下面、属于两个不同亚科的若干个属,雄虫从在蛹的状态冒出来的时候是和雌虫在颜色上完全一样的,但不久以后由于他们渗透出某一种油质的东西,雄虫的身体变而为显眼的乳青色,不再与雌虫相同了,而这种油质是可以在醚式酒精里溶解的。麦克拉克兰先生认为,在有一个种的蜻蛉(乙555),雄虫的这一颜色的变化一直要到蜕变后将近两个星期而两性准备进行交尾的时候才发生。

根据勃饶乌尔, [53] 在网翅属(乙656)的某几个种里存在着一种奇特的一性两形状态,在雌性个体中,有些具有寻常的翅膀,而其余的雌虫,则像本种的雄虫一样,有细密的网状的翅。勃饶乌尔“根据达尔文学说的原理对这一现象提出了一个解释,认为翅脉的细密而作发网之状这一点原是雄虫的一个第二性征,但后来通过遗传而分移给了雌虫,按照一般的情况说,本该分移给所有的雌虫的,而在这里,见得突然的是,只分移给了一部分的雌虫,而不是全部。”麦克拉克兰先生告诉过我另一个一性两形状态的例子,就是,在豆娘或蟌属的若干个种里,有些个体作一种橙黄色,而凡属有此颜色的个体没有例外的是雌的。但这也许只是一个返祖遗传的例子,因为凡属在真正的蜻蛉科的昆虫,如果两性的颜色有所不同的话,雌虫全都作橙黄色或黄色;因此,如果我们假定豆娘或蟌这一个属是从在性征上和典型的蜻蛉相近似的某一个原始形态传代而来,则这样一个变异倾向之所以单单在雌性一方面发生就不足为奇了。

许多种的蜻蜓尽管体型大、力量强,未见得凶狠,据麦克拉克兰先生的观察所及,雄虫彼此战斗的情况是未经见过的,但他也相信,豆娘或蟌属中有几个体型较小的种的雄虫也未尝不爱打架。在这一目里的另一个物群,即白蚁(乙926),当其在交尾季节里云集而蜂拥的时候,雌雄虫都忙于东奔西跑,“在雄虫追逐雌虫的一般光景之中,有时候可以看到两雄追逐一雌,彼此相争相竞,迫不及待地要把锦标夺取到手。” [54] 这一目里有一个种,白书生(乙108),据说能用它的大颚发出一种声音,而其他的同类能加以应答。 [55]

膜翅类这一目。——谁也很难看齐的那位观察家法勃尔(甲229), [56] 在描写形似黄蜂的那种昆虫——砂蜂(乙196)的时候说,“两雄之间,为了占有某一只特定的雌蜂,时常进行战斗,而雌蜂呢,坐在枝头作壁上观,看上去像是全不相干似的,而当胜负一经决定的时候,便悄悄地和胜利的一方双双飞走了。”威斯特沃德说, [57] “有人看到锯蜂科(saw-fly,即乙924)的一个种的雄蜂正在彼此战斗,双方的大腮锁在一起,拆也拆不开。”法勃尔先生既然说到砂蜂的两只雄峰为一只特定的雌蜂而大打出手,我们在这里不妨提醒一下,属于这一个目的昆虫都有久别重逢、彼此相识的本领,并且相互依恋之情也很重。例如,一向以准确著称而谁都信赖的迂贝尔有一次把若干只蚂蚁从它们的群里分离开来,过了大约四个月,它们碰上了以前一度也属于这个蚁群的另外若干只蚂蚁,它们立刻彼此相认,相互用触须来表示亲热。要不然,不同群而陌生的蚂蚁相遭遇总是要打起来的。再如,当两个蚁群在战场相见,属于同一个群的蚂蚁,在一般混乱之中,有时候也互相攻击,但它们很快会发觉错误,而彼此转相抚慰。 [58]

在这一个目里,两性在颜色上通常是有些轻微的差别的,但相差得很显眼的例子极少;只是在蜜蜂这一科里有些例外;然而在某几个科属里,两性的颜色都是美丽非凡——例如,在青蜂这一个属(乙250)中最通行的颜色是朱红和发金光的绿色——以致我们情不自禁地想把这结果归因到性选择身上去。据沃耳希先生的观察, [59] 在姬蜂这一科(乙510)里,雄蜂的颜色几乎是普遍地要比雌蜂浅淡一些。而反之,在锯蜂科(乙924),雄蜂的颜色一般比雌蜂为深。在树蜂一科(乙880),两性的颜色往往不一样,例如在其中的一个种(乙879),雄蜂身上有橙黄色的横带纹,而雌蜂则作深紫色;但两性之中究属哪一性装饰得更为美丽,是不容易说的。在树蜂的一个种鸽形树蜂(乙957),雌蜂的颜色要比雄蜂鲜艳得多。据斯米思先生见告,好几个蚁种的雄蚁是黑色的,而雌蚁则带黄褐色。

在蜜蜂这一科里,尤其是不合群的几个蜜蜂种,我也从这位昆虫学家那里听说,两性的颜色往往不一样。雄蜜蜂一般要比雌的更为美好;而在其中的大蜂或虎蜂亦称圆花蜂这一个属(乙122)以及另一个属(乙74),雄的在颜色上的变异趋向比雌的为大。在有一个蜜蜂种(乙54),雄蜂作很深的暗黄色或棕褐色,而雌蜂则黑色:而木蜂属(乙1002)的各个种的雌蜂亦然,至于雄蜂则作鲜黄色。在另一方面,有些蜜蜂种的雌虫要比雄虫更为鲜艳得多,有一个颜色暗黄的种金黄地花蜂(乙40)就是一个例子。这一类两性在颜色上的差别很难用自我保护的观点来解释,而认为雄蜂缺乏自卫的能力,因为需要一些保护色,而雌蜂则备有强有力的螫刺,可以不在乎。赫·缪勒尔 [60] 一向特别注意蜜蜂类的习性,把这些颜色上的差别主要归因于性选择。蜜蜂类对颜色有敏锐的感觉,这一点是肯定的。他说雄蜂总是那么迫切地追求雌蜂,并且为此而彼此厮打;在某些蜜蜂种里,雄蜂的大腮要比雌蜂的为大,其所以大,他就用雄蜂之间的不断战斗这一点来解释。在有些例子里,雄蜂在数量上远远超出雌蜂,有的只是在繁育季节里的早期如此,有的只是在某些地区如此,有的则经常并且在各地都如此;但在其他一些例子里,也有雌蜂在比数上见得比较多于雄蜂的情况。在有些种里,更为美丽的一些雄蜂看去像是受到雌虫的选取;而在另一些种里,则更为美好的雌蜂得到雄蜂的选取。因此,在某些蜜蜂属(赫·缪勒尔文,页42),几个种的雄蜂彼此之间在外表上很不相同,而在其他的几个属,则情况正好与此相反。赫·缪勒尔认为(所引文,页82)两性之一通过性选择而取得的颜色往往会通过遗传而被分移到另一性的身上,只是在被分移到的一方的变异程度要大些罢了,正如雌蜂的花粉收集器往往被分移到雄蜂身上那样,而对他来说,这器官却全无用处。 [61]

欧洲的蚁蜂(乙644)会作出唧唧之声,而据古茹(甲275)的了解, [62] 两性都具备这种能力。他认为这种声音是由腹部的第三个环节与前面的一些环节互相摩擦而发出的,而我自己发现这些环节的表面上都有一套隆起的同中心的大小圈圈,相摩而出声的大概就是这些了。但我又发现接纳头部而与头部发生关节联系的前胸环(thoracic collar)的表面上也有这种圈圈,而经过用针尖磨刮,也能发出同样的声音。在这一种膜翅昆虫,雄虫有翅,而雌虫则没有,因此,两性兼具这种发声的能力这一层是出乎意料之外的事。各种蜜蜂也能表达某些情绪,这一层是大家所熟悉的,如愤怒的情绪是用嗡嗡之声的音调的改变来表达的;而据赫·缪勒尔的了解(前引文,页80),有些蜜蜂种的雄蜂,在追逐雌蜂的时候,会发出一种奇特的歌唱之音。

鞘翅类这一目(即各种甲虫)。——许多种甲虫的颜色和它们所时常来往的地点或场合的颜色相似,从而得以避免被敌人发觉。另有一些甲虫种,例如南美洲产的一种象虫(diamond-beetle),饰有很华丽的颜色,并且用条纹、斑点、十字形以及其他漂亮的花色作出各种图案的安排。除了某几种以花朵为食物的甲虫种之外,这一类颜色的安排很难提供什么直接的自卫作用,但它们也许可以用来作为一种警告,或一种标志,使敌人有所顾忌,是和萤的发放磷光出乎同一个原理的。在各种甲虫,两性在花色上既然是一般地彼此相似,我们就没有什么证据来资以说明这些花色是通过性选择而取得的,但这一层事实上怕虽不会,至少事理上还不无可能,就是,当初首先由两性之一把它们发展了出来,后来又通过遗传把它们分移到了另一性的身上,而就那些具有花色以外的其他显著的第二性征的甲虫科属来说,这样一个看法甚至在某种程度上符合于事实的发展,亦未可知。没有视觉的各种甲虫当然无法看到彼此的美色,因此它们之中,据我从小沃特尔哈乌斯 [4] (甲685)先生那里听说,尽管外表往往也很光滑,却从不表现什么好看的颜色。但它们这种颜色的灰暗也还可以有别的解释,就是,这一类的甲虫一般都生活在洞穴里或其他阴暗的地方。在有几种长角甲虫(乙566),尤其是在属于锯蠰科(乙804)的某几个种,两性之间在颜色上是有差别的;上文所说的既然是这一目中的一个通例,这些却是例外了。其中多数的体型都比较大,而颜色也华丽。我在贝茨先生的收藏里看到赤翅虫属(乙813) [63] 的雄虫一般比雌虫红些,也晦暗些,而雌虫则是不同程度地带金光的绿色,很是华美。而反之,在其中的一个种,情况却是对调了一下,雄虫绿色中发金光,而雌虫则红里带紫。在有一个属(乙390)中,某一个种的两性在颜色上的区别是如此之大,以至一度曾经被列为两个不同的种;其中另有一个种的两性虽同样的是金碧辉煌,而雄虫的胸部却是红的。总之,据我判断的能力所及,在锯蠰(乙804)这一物群中,在凡属两性颜色上不同的几个种,总是雌虫一方面尤为浓艳,而这是和有关通过性选择而得来的那一类颜色的通例不相符合的。

在许多甲虫种里,两性之间最值得注意的一个区别是雄虫有巨大的角,从头部、胸部、或唇基(clypeus),或在一些少数的例子里,从身体的下面,崭然突起;而雌虫则没有。在包罗很广的瓣角甲虫这一类(乙535)里,这些角和各种四足类动物的角,如鹿角、犀角等等有些相像,在大小长短上,在形状上,变化多得出奇。为了代替文字描写之劳,我把其中尤为引人注目的一些形态的雌雄虫制图列在下面(图16至20)。一般地说,雌虫只表现有一些角的残留,有的是些圆疙瘩,有的只是一些隆起;而在有些例子里,连这些都不存在。然而在有一个种(乙751),雌虫的角也很发达,几乎和雄虫的相等,而在属于同一个属和属于小犀头属(乙276)的若干个种,雌虫的角的发达比雄虫只略逊一筹而已。贝茨先生告诉我,在这一个科下面的若干部门之间,自各有其一些重要的足以辨别彼此的特征性质的差别,而就角的一点而论,其为重要,赶不上其他的一些特征。例如,在黑团蛂(乙669)这一个属的内部,就有几个种是一角的,另有几个种是双角的,这说明它并不很关宏旨了。

图16 铜甲虫(乙224)。上图,雄虫(较原形为小);下图,雌虫(原大小)

图17 小犀头的一个种(乙277)。左图为雄虫,下仿此

图18 瓣角甲虫的一个种(乙750)

图19 双犀角虫(乙350)

图20 黑团蛂的一个种(乙670)(比原形为大)

在几乎所有的例子里,关于角,还有值得注意的一点,就是,它们的变异性非常之大;正因为如此,所以,从具有最高度发达的角的雄虫起,到角已经退化得几乎和雌虫无法分辨的雄虫止,其间各种不同的程度都有,构成一个渐进的系列。沃耳希先生发现 [64] ,在有一个瓣角甲虫种(乙749),有些雄虫的双角要比他们的同类长出三倍之多。贝茨先生在检查了一百多只的黑团蛂的一个种(乙670)(图20)的雄虫之后,认为他终于找到了双角的大小长短已成定局而不再变异的一个种;但后来的研究证明变异还是有的。

这种角既特别巨大,而它们在血缘关系近密的各个种之间的结构又大为参差不齐,说明它们之所以形成是不无目的的;但在同种的雄虫之间,它们却又如此之变异不定,根据这些矛盾的情况来作推论,我们只能说,这种目的的性质是不可能太具体的。这些角上并不表现什么磨折过的痕迹,这说明它们并不被用来进行什么日常的工作,如掘地之类。有些作家认为 [65] ,雄虫在外边的走动既然要比雌虫多得多,他们就有角的需要,来保卫自己,抵御敌人;但这些角往往钝而不利,又似乎并不太适合于自卫之用。最明显而容易作出的猜测是,雄虫可以用它们来彼此进行战斗,但谁也从没有见过雄虫互相打架。贝茨先生在仔细检查了许许多多的这些虫种之后,也没有能发现任何足够的证据,有如伤残了的肢体之类,来说明它们确有这一个用途。如果雄虫真的是习惯于彼此战斗的话,他们的躯干大概会通过性选择而比现有的更为加大一些,从而超出雌虫的体型大小,但贝茨先生,在把小犀头所属的那一个科(乙275)的一百多个种的雌雄虫逐一比较之后,在所有发展良好的个体之间,没有能在这方面发现任何显著的差别。不仅如此,在有一个甲虫属(乙551),也是瓣角甲虫类这个一大部门中的成员,据有人知道,雄虫之间是爱打架的,然而这一个属的雄虫却不长角,只是他们的大颚要比雌虫的大得多而已。

由此看来,角之所以被取得,最符合于各种事实的结论是,为了装饰之用。这些事实是,上面已经说过:一方面,在同一个虫种之中,它们虽大为发达,而却又并不成定局——它们的极度变异性就说明了这一点;而另一方面,在关系十分近密的各个虫种之间,它们又是极度的花样繁多,不拘一格。乍然看去,这样一个结论或看法像是非常的未必合于事实;不过我们将在下文发现,在比昆虫在进化阶梯上高出了很多的许多类的动物如鱼类、两栖类、爬行类和鸟类,种种尖顶形的或球状的附赘悬疣,以及角呀、冠呀等等之所以发展出来,看来也不可能是为了别的,而是为了唯一的这样一个目的。

残角甲虫(乙668)(图21)与和它归入同一个属的其他几个种的雄虫在前肢的股节上各有一个角状的凸起,而在胸部的底面又有一副叉或一对角。根据别的昆虫的一些类似的结构而加以判断,这些大概是用来帮助他把雌虫卡住的。尽管这种雄虫在全身的阳面完全没有丝毫角的痕迹,然而雌虫的头上却清楚地表现有一只独角的残留(图22,a),以及胸部又有一个顶尖的遗迹(同图,b)。看来相当清楚的一点是,雌虫胸部的这一个顶尖的残余,尽管在这个特定的虫种的雄虫胸部现在完全不存在,当初却是他所正常具有的一个较大的凸起。因为,我们知道,在胸角甲虫(乙140,所属的属和残角甲虫这一个属“乙667”,是最为近密而中间没有间隔的两个属),雌虫胸部也有一个同样的细小的顶尖,而雄虫,在同一地位,却长着一个巨大的凸起。由此我们再一度地看到,很难再有所怀疑的是,上文所说那一个种的残角甲虫(乙668)以及其他关系很近的两三个虫种的雌虫头部的那个小尖端代表着当初的一只独角的残留,而这一种独角,在今天,在这么多的瓣角甲虫类的虫种的头部依然是个普通的性状,其在雌虫的角也相当发达的那个属(乙748)的一些虫种(图18)里,情况也是如此。

图21 残角甲虫(乙668),示雄虫腹面

图22 同上图虫种,左示雄虫的侧面。右示雌虫:a,示头部独角的残留;b,示胸部独角或尖顶的痕迹

从前有个老想法或旧信念,认为残留这类东西是经过特别创造而来的,为的是要补足自然界预定的某种方案或格局,现在从这一个科的甲虫看来,这个想法不但站不住,并且站不住到了一个适得其反的地步,因为我们在这里看到的恰好是寻常事态的一个十足的倒转。我们有理由猜想,现在头上没有角的雄虫原先是有角的,并且把它作为一个残留的状态分移给了雌虫,像在如此之多的其他瓣角类甲虫中间的情况一样。至于这些雄虫为什么后来又把这种角丢掉了呢,我们不知道,但这种丢失也许是根据了所谓补偿的原则,就是,由于身体底面上的大角与其他凸起的新发展,移东方才可以补西,头部的角就让位了,而大角与其他凸起的发展既然只限于雄虫,雌虫没有这问题,于是在她身体阳面的一些角与凸起的残留就没有被取消的必要了。

到目前为止,我们所举的例子都是属于瓣角一类的甲虫的,但此外还有少数不属于这一类的甲虫种的雄虫也未尝没有角的装备,这些甲虫种分属于分隔得很远的两个科,一是象甲虫科(乙299),又一是隐翅虫科(乙896)——在前者,角长在身体的底面, [66] 而在后者,则在头部与胸部的阳面。在隐翅虫科,在同一个虫种之内,雄虫的角有非常大的变异性,和我们已经在瓣角甲虫类中间所看到的情况正好一样。在其中的扁蟞(乙875)这一个属里,我们遇到一个一性两形状态的例子,因为雄虫可以分成两批,彼此在体型的大小上和角的发展上有着巨大的区别,而两者之间又没有什么中间状态的层次。在同一科的另一个属(乙119)里,有一个种(乙120)(图23),威斯特沃德教授讲到它的时候说,“我们在同一地段里可以找到不相同的一些雄虫标本,有的胸部中央的那只角很大,而头部的双角则很小,是些残留,有的胸部的那只角短得多,而头部的两处隆起却延伸得比较长。” [67] 看来我们在这里碰上了一个补偿的例子;我们刚才对残角甲虫(乙667)的雄虫曾经假定其为有过头部的角,而后来丢失了,之所以敢于作出这样一个假定,是由于这个例子的启发。

图23 隐翅虫的一个种(乙120)。左图,雄虫;右图,雌虫。比原形扩大

战斗的法则。——有些甲虫种的雄虫,看去像是不适宜于战斗的,为了占有雌虫,却也进行同类之间的冲突。沃勒斯先生 [68] 看到过两只长吻虫(乙549)的雄虫,一种身体作条形而嘴吻拉得很长的甲虫,它们“为一只雌虫而战,而雌虫呢,就在旁边,忙于钻一个窟窿。他们相互用长吻推来挤去,时而抓,时而打,看去显然是带着满腔怒火。”但其中较小的一只“不久就退下阵来逃了,承认他打输了。”在少数几个例子的甲虫,雄虫的装备是很适合于战斗的,他们具有规模宏大的带齿的大腮或大颚,比雌虫的大得多。普通的鹿角虫或麋蜋(乙575)就有这种情况;鹿角虫的雄虫从蛹的状态脱颖而出要比雌虫早约一个星期,因此,一雌出世,我们就往往可以看到好几只雄的进行逐鹿。在这个季节里,他们进行凶狠的战斗。戴维斯(甲181)先生 [69] 有一次把这种虫的两只雄的和一只雌的一起放在一只盒子里,较小的一只雄的在被较大的那只重创之下,终于放弃了他的雄心。有一位朋友告诉我,他在童年的时候,时常把雄虫放在一起,看他们斗,看到他们要比雌虫勇敢和凶狠得多,像许多高等动物一样。如果从他的前面捉这种虫,雄虫就会把你的手指抓住,而雌虫,尽管她们具有更强大的颚,却不会这样。在鹿角虫所属的锹蜋科(乙573),以及上面所说的长吻虫属中,许多个种的雄虫都比雌虫体型大,气力壮。瓣角甲虫类中有一个种(乙552)的雌雄虫是同居在一个洞里的;而雄虫比雌虫备有更大的大腮。在繁殖的季节里,如果一只陌生的雄虫试图闯进洞内,他就会受到攻击;雌虫也不是消极无事,她会把洞口堵住,并且从后面不断地推动雄虫,鼓励他前进;这种洞口的战役要坚持到入侵者被杀死或逃走为止。 [70] 另一个种的瓣角类甲虫(乙106)的雌雄虫也是一对对地生活的,看来彼此很有依恋之情;雄虫会激发雌虫,让她把里面下了卵的牛屎之类滚成屎球;如果把雄虫取走,雌虫就会放下一切工作,而像勃吕雷里(甲109)先生 [71] 所认为的那样,停留在原来的地点不动,直到她死亡。

锹蜋科(乙573)的雄虫的锹,即巨大的大颚,在大小与结构上都有极大的变异性,在这一方面他们是和瓣角类甲虫与隐翅虫科中许多个种的雄虫的头角与胸角相像的。这种大颚,从发展得最全备的一些雄虫起,到长得最差或者是最退化的那些止,也可以构成齐齐整整的一个系列。普通的鹿角虫的大腮,以及有可能还有其他许多甲虫种的大颚,尽管是有效的武器,可供战斗之用,而它们之所以变得如此规模巨大,是不是以可用这一层来解释,却还是一个问题。我们在上文已经看到,在北美洲的一种麋蜋(乙576),大颚是用来抓住雌虫的。这种大颚既如此显眼,又如此其枒杈四出,颇为漂亮,而又伸展得如此的长,实际上是不很适合于战斗之用的,因此,一种猜测就在我的思想上掠过,认为它们也许还有一个补充的用途,就是装饰,像上面所已叙述的许多甲虫种的头角和胸角峥嵘一样。在智利南部的一个种,格兰特氏交颚虫(乙242)——属于这同一种的很漂亮的一种甲虫——雄虫具有发达而大得吓人的大颚(图24);他好勇斗狠,一经威胁,就会转过头来,张开大颚,同时发出很响的轧轹之声。但据我自己的经验,他的大颚并不强,还不足以把我的指头夹得真正发痛。

图24 格兰特氏交颚虫,比原虫略缩小。上,雄虫;下,雌虫

性选择,意味着一些先决条件有如相当多的感觉能力和足够强烈的情欲的性选择,在这一个目里的各科来说,似乎对瓣角一类的虫种,比起对其他任何的科来,起过更为有效的作用。在有些种里,雄虫备有战斗用的武器;有些种的雌雄虫生活在一起,并且表现有相亲相爱之情;许多个种,一经刺激,会发出唧唧之声;许多个种具有奇异非常的角,看去大概是为了装饰之用;而习惯于白昼活动的一些种则打扮得色彩缤纷,十分华丽。最后,应该指出,世界上最大的甲虫种中的若干个是属于这一科的,并且曾经被林纳(甲404)和法勃里休斯(甲230) [5] 排列为鞘翅目的魁首班头。 [72]

发为唧唧之声的器官 。——分属于许多关系远近不同的科的甲虫种都具备这种器官。由这种器官所发出的声音,有的几英尺之内可以听到,最远的可以到几码, [73] 但这些声音和直翅目昆虫所作出的是无法比较的。受摩剉而出声的东西一般包括一片狭长而比较隆起的平面,上面刻画有许多很细而凸起的并行的横条纹,有时候可以细致到足以发出带虹彩的反光来,而在显微镜下面看起来相当漂亮。在有些例子,有如在灰怪虫这个属(乙983),在这片平面上,又满布着极为细小的刚毛似的或鳞片似的凸起,也大致构成一条条并行的线路,而并行了相当距离之后又和凸起而并行的横纹混了起来。这一过渡是通过和并行的横纹的由分而合,由斜行而成为直行,而同时,在合流处,又变得更为隆起、更为光滑。这是一方面,是剉板的这一面。另一方面是,在身体的与此相邻的另一部分有一条坚硬的脊梁,这就是刮具,用来刮剉板的,在有些例子里,这刮具还为此目的而经历过一番特殊的变化。用刮具很快地在剉板上划过,或者,反过来,用剉板在刮具上磨一道,声音就发出来了。

这些器官在虫身上所处的部位因不同的虫种而有不同,有的很不同。在以腐尸为食物的几种甲虫(𧉢 属或埋葬虫属,乙650),有两块并排的这种剉板(图25,r),在腹部的第五个环节的背面,左右各一,每块剉板 [74] 有凸起的并行横纹,或肋纹,126到140条不等。这些肋纹构成乐器的一部分,又一部分是翅鞘的后缘,后缘的一小部分突出在翅鞘的一般轮廓之外,以此与剉板上的肋纹相磨,就出声了。在羊角虫科(乙293)的许多个种,在金花虫的一个种,四星䗄 (乙252属金花虫科,乙263)和在拟蚑科(乙923)的若干个种,等等, [75] 剉板坐落在腹部后尖的背面,在尾板(pygidium)或前尾板(pro-pygidium)之上,也由翅鞘磨刮而发声,和上面所说的相同。在属于另一个科的异角虫属(乙479),剉板也是两片,安在第一个腹环节的两边,而所用的刮具却在股节或腿节之上,也是一条脊梁似的东西。 [76] 在象甲虫科(乙299)和蚑科(乙171) [77] 的某些甲虫种,这套发声器官的两个部分在部位上正好调了个儿,剉板是在翅鞘的阴面,靠近翅鞘的末梢,或沿着翅鞘的外缘,而一些腹环节的边缘却用来作为刮具。在赫尔曼氏水甲虫(乙736,龙虱科,乙359的一个种)剉板是一条坚强的脊梁,在翅鞘上,靠近翅鞘的骑缝边缘而和它并行,梁上有许多横肋纹,中段的一些肋纹很粗糙,而两头则变得越来越细致,尤其是在上端的一头;如果这种水甲虫被按在水底下,或临空举起,它腹部的角质的边缘就会向这两块剉板,或剉条,进行磨削而发出轧铄之声。在很大一个数量的长角类甲虫种(乙566)里,发声器官的部位和上面所说的很不一样,剉板是在中胸部,而向它进行摩擦的是前胸部。在天牛(乙192),兰杜沃曾经数得剉板上很细的肋纹多到238条。

图25 埋葬虫(采自兰杜沃,甲381),r示两块锉板。左图示锉板的一部分,高度放大之状

许多个种的瓣角类甲虫也能作出磨剉之声,而其器官所在的部位也很不相同。有几个种的声音很响,斯米思有一次捉到一只瘤蛂(乙974),发出的声音很大,站在旁边的一个管理动物的人员以为他捉到了一只耗子;但我没有找出这种甲虫的这套器官究竟在身体的什么部分。在蜣蜋(乙447)和灰怪虫(乙983)这两个属,剉板是一条脊状隆起,斜斜地横过后肢的基节(图26,r),至于剉板上的肋纹,在蜣蜋的一个种(乙448)是84条,而磨具或刮具是一个腹环节上的特别伸展出来的一小部分。与此关系相近的一个种的小犀头(乙278),剉板是很窄很窄的一条,安在翅鞘的骑缝边缘之上,大致沿着边,靠近翅鞘底部的外缘另有一个短短的剉板;但在其他的小犀头种,据勒孔特(甲392)说, [78] 剉板是安在腹部的背面的。在土掘虫属(乙686),它是在前尾板之上;而据上面所说的同一位昆虫学家的话,在另一些象甲虫种(乙358),则在翅鞘的底面。最后,威斯特仑说到,在勃仑氏甲虫(乙666)这一个种,剉板坐落在前胸片(pro-sternum)之上,而刮具则在后胸片(meta-sternum)上面,都在身体的底面或阴面,和长角甲虫的在阳面的情况相反。

图26 蜣蜋(geotrupes stercorarius)的后肢(采自兰杜沃)r,锉板。c,肢基节。f,股节。t,胫节。tr,跗节

由此可见在鞘翅类的各个不同的科里,发为磨剉之声的器官在坐落上真是花样多端,不名一格,而在结构上则差别不大。在同一个科以内,有些种有这方面的装备,有的则完全没有。这种变化繁多的情况是不难理解的:我们可以这样设想,就是,甲虫是有“甲”的,即有套坚硬而粗糙的外衣的。这些坚硬而粗糙的部分,只要彼此偶然接触,有些摩擦,就会发出一些轻微的轧轹之声,或嘶嘶之声;这是出发点,有了这个出发点,再加上所偶然发出的声音居然可以派些用处,于是一些粗糙的平面就渐渐地得到发展,而终于成为发声器官。有些甲虫,即便没有什么正式的发声器官,即在现在,只要身体一动弹,便会有意无意地发出一些轧轹之声,或事物抖乱之声。沃勒斯先生告诉我,长臂虫(乙395,一种长角甲虫,雄虫的前肢拉得出奇的长),在走动的时候,通过腹部的一伸一缩,就能发出嘶嘶之声;而如果被捉住,通过后肢和翅鞘边缘的因挣扎而两相摩擦,更能发出轧轹之声。嘶嘶之声的来源是清楚的,就是,沿着每一只翅鞘的骑缝边缘都有一条很窄的剉板;但轧轹之声的来源是一个问题,我曾试过,把这种甲虫的皱皮的股节来摩擦和它相当的那只表面作颗粒状的翅鞘,而取得了轧轹之声,但在这里我却找不到任何可以称为剉板的东西;而在这样一种体型很大的昆虫身上,要漏掉看不到是不大可能的。我在检查了一个种的驼蚑属(乙303)的甲虫,并阅读了威斯特仑所写的关于它的情况之后,我认为这种甲虫究竟具备不具备任何真正的剉板是一个问题,尽管它有发出某种声音的能力,看来剉板是没有的。

根据直翅类和同翅类的先例,我本来指望鞘翅类的两性之间在发音器官方面会有差别;但兰杜沃检查过好些个种,没有看到这种差别;威斯特仑也没有;而克饶契(甲170)先生在要把他惠赠给我的许多标本加工整理的时候也没有看到。但由于这一性状的变异性很大,如果两性之间有任何差别,而差别却很细致的话,要觉察出来也不是容易的事。例如,在我所检查过的第一对埋葬虫(乙650)的标本和第一对的一个种的水甲虫(乙735)的标本,雄虫身上的剉板要比雌虫的大得相当的多;但在后来检查到的几对,就不然了。在蜣蜋(乙447)我曾取雌雄虫各三只而加以比较,我发现雄虫的剉板似乎粗厚些,不那么透光,也更显然突出些;但究竟如何,终难肯定;因此,为了发现两性在发声的能力方面有无高下,我的儿子,弗·达尔文先生收集了五十七只活蜣蜋,每一只用手指头同样地执持一下,方位相同,执持的松紧程度也相同,然后根据它们发声的大小,把它们分成两批。接着再查性别,他发现在这两批之中,雌与雄的比数都很接近于相等。斯米思先生养过象虫科(乙299)中的有一个种(乙628)养了好多,他深信两性都会“叫”,并且听去没有什么高下。

尽管如此,在有几个种的鞘翅类甲虫,发出磨刮之声的能力肯定地是一个性征。克饶契先生发现在感日虫属(乙467隶拟蚑科,乙923)的两个种里,只雄虫具有发声的器官。我为此检查了其中一个种(乙468)的五只雄虫,看到五只全都有很发达的剉板,安在腹部最后一个环节的背面,分成两块而不全分;而在五只雌虫身上,则连剉板的残留都没有,雌虫腹部最后一个环节的膜是透明的,比在雄虫身上的薄得多。在其中的第二个种(乙469),雄虫有和第一个种同样的剉板,但只是囫囵的一块,并无部分地分而为二的情况,而雌虫也完全没有;雄虫在翅鞘末梢的边缘,在骑缝的每一边,有三四条短短的纵行的脊状隆起,每条之上都有一些极为细致的横肋纹,而这些肋纹是和在腹部剉板上的那些相并行而相似的;这些隆起是不是构成一个独立的剉板,抑或是腹部剉板的刮具,我就无法判定了:雌虫则没有这些隆起。

再如,在瓣角甲虫的土掘虫属(乙686)的三个种里,情况几乎可以和上面所说的并行。在第一个种(乙687)和第二个种(乙688)这两个种,雌雄虫的前尾板上虽都有剉板,板上的肋纹却不很一样,雌虫的肋纹没有雄虫的那么连续,那么清楚;但主要的差别在于,在雌虫,剉板所在的那一个环节的表面,在适当角度的光线之下看出,满是短毛,而在雄虫则没有这种毛或只有一些极细的茸毛。在这里我们应该注意,在全部鞘翅类里,凡属可用而有效的剉板所在之处是一概不生短毛的。在第三个种(乙689),两性在这方面的差别尤为显著,如果把剉板所在的那个环节洗刷干净而当作一件透明的东西,对着光看,这差别就见得最为清楚。在雌虫,整个的表面长满了带刺的各自独立的小凸起,其在雄虫,这些小凸起虽也有,而越是前进而靠近腹部的末梢,它们却越是凑合在一起、越整齐,也越来越不带刺;因此,有关的腹环节的四分之三上面所铺满的不是分立的小凸起,而是许多极细致的并行的肋纹;而这在雌虫是没有的。但所有这三个种的雌虫的标本,如果把腹部弄软了,再把它前后推动,也会发出轻微的磨剉的声音来。

就上面所说的两个属,感日虫与土掘虫来说,几乎可以肯定地是,雄虫之所以发出唧唧之声是为了召唤和激发雌虫;但在多数的其他的各种甲虫,看来两性都能用这种声音作为彼此自然召唤的方式。甲虫的发声也因缘于它们的各种不同的情绪,好比鸟类运用它们的喉音,除了向异性歌唱之外,还有许多其他的目的一样。体型比较大的交颚虫(乙241)会因愤怒或反抗而发声,其他许多种的甲虫如果被捉住而无由脱身,也会因苦恼或恐惧而作出同样的反应;沃拉斯屯和克饶契两位先生,在喀柰瑞群岛(canary islands——近非洲西北海岸——译者)上,用叩击蛀空了的树干从而取得唧唧之声的反应的办法来发现有一个属(乙2)的几种甲虫。最后,有一种的瓣角甲虫(乙106)的雄虫作唧唧之声来鼓舞他的配偶努力工作。而如果配偶被挪走,也会因伤心而发出同样的声音。 [79] 有些自然学家认为甲虫作声为的是把敌人吓跑;但我想不通,能一口把一只大甲虫吞下肚去的一只走兽或飞禽真会被这小小的鸣声所吓退么?唧唧之声也是一种性的召唤这样一个信念也有一些事实的支持,就是称为番死虫(乙42)的一种壁虱或扁虱会用嘀嗒之声互相应答,而我自己曾观察到过,也会酬答人为的类似的声音。德布耳代先生也告诉我,他有时候看到一只雌的扁虱正在发出这种声音, [80] 而一两小时之后,他发现她已经和一只雄虫结合了起来,而另有一次,则她正被好几只雄虫团团围住。最后,还应指出,大概许多种类的甲虫起初都通过身体上某些坚硬的部分彼此摩擦所产生的轻微的抖动的声音而能相互找到,而无论雄虫或雌虫,凡属能作出最大声的那些便最容易找到它们的配偶,于是,身体上不同部分的一些皱褶不平之处就通过性选择而逐渐地发展了出来,而终于成为能发出轧轹或磨剉的器官。

原注

[1] 见勒博克爵士文,载《林纳学会会报》(丙147),第二十五卷,1866年,页484。关于下文的蚁蜂科,见威斯特沃德,《昆虫的近代分类》,第二卷,页213。

[2] 在雄性身上的这些器官,即便在关系十分近密的种与种之间也往往各不相同,在划分种别的时候,它们是些出色的性状。麦克拉克兰先生对我说,从一个功能的观点来看,这些器官的重要性也许是被估计得太高了些。有人曾经提出看法,认为这些器官方面的哪怕是微小的差别就足够使一些明显的变种,或潜在的真种,无法进行杂交,因而促使它们得以各自发展,而成为新种。但根据许多见于记录的例子〔见,例如,勃朗,(甲104),所著德文《自然史》,第二卷,1843年版,页164;又如威斯特沃德文,载《昆虫学会会报》(丙145),第三卷,1842年,页195〕,说明有人观察到过,种别分明的雌雄两性也未尝不相交配,由此我们不妨作出推论,认为上面这一看法是很难符合于事实的。麦克拉克兰先生告诉我〔亦见《斯德汀城昆虫学时报》(丙139),1867年卷,页155〕(按斯德汀,stettin,德国东北部城市——译者),在石蚕科(乙760)里,有好几个种就有这种情况,就是在性器官方面有特别显著的差别,迈尔(甲459)博士曾经把这些种的雌雄虫关在一起,种虽不同,器官亦异,它们却交了尾 ,而其中有一对还产生了可以产生下一代的受了精的卵。

[3] 见文,载《实用昆虫学人》(丙109),美国费城版,第二卷,1867年5月,页88。

[4] 同上注[3]所引文,页107。

[5] 见《昆虫的近代分类》,第二卷,1840年,页205、206。沃耳希先生一面提醒我注意颚的这种形同而用则异的情况,一面又说到他曾经屡次观察到这些用法。

[6] 在这里我们碰上了奇特而无从解释的一个两形状态的例子,因为在榜蜋属的欧洲产的四个种,以及水孔虫属的某几个种里,有些雌虫的翅鞘是光滑的,既没有深沟,也没有小孔;而在光滑的翅鞘与有沟或有孔的翅鞘之间更没有看到过任何不同程度的中间状态。参看夏乌姆(甲576)博士文,载《动物学人》(丙157),第五、六合卷,1847年—1848年,页1896。又见克尔贝与斯宾士合著《昆虫学引论》,第三卷,1826年,页305。

[7] 见威斯特沃德,《昆虫的近代分类》第二卷,页193。下文关于霉蛰以及其他在引号中的一些话则采自沃耳希先生文,载《实用昆虫学人》(丙109 ),美国费城版,第二卷,页88。

[8] 克尔贝与斯宾士合著,《昆虫学引论》,第三卷,页332—336。

[9] 见所著《马德依腊群岛的昆虫类》,1854年版,页20。(群岛在大西洋中,摩洛哥之西。——译者)

[10] 见德布耳代(甲201)文,载《自然史纪事与杂志》(丙10),第一卷,1848年,页379。我还不妨补充一点,在膜翅类的某几个种的昆虫,翅脉也是因性别而异的;参看佘卡尔德(甲607),《善于挖掘的膜翅类昆虫》,1837年版,页39—43。

[11] 见贝茨文,载《林纳学会文刊与事志》(丙72),第六卷,1862年,页74。翁弗尔先生的一些观察见引文,载《大众科学评论》(丙108),1868年卷,页343。

[12] 见所著《自然学家在尼加拉瓜》,1874年版,页316—320。关于萤卵所发出的磷光,见文,载《自然史纪事与杂志》(丙10),1871年11月,页372。

[13] 见饶比尼(甲556),《蚕丝杂咏》(法文),1848年版,页207。

[14] 见文,载《昆虫学会会刊》,第三组,第五卷,页486。

[15] 见文,载《昆虫学会会报》(丙145),1867年2月4日,罗马数字页71。

[16] 关于这句话和涉及两性体型大小的其他的一些话,见上引克尔贝与斯宾士合著的书,第三卷,页300;关于昆虫的寿命,见同书、卷,页344。

[17] 见文,载《林纳学会会报》(丙147),第二十六卷,1868年,页296。

[18] 见所著《马来群岛》,第二卷,1869年,页313。

[19] 见《昆虫的近代分类》,第二卷,1840年,页526。

[20] 见所著文,《达尔文学说的应用》,载《自然科学协会会刊》(丙152),第二十九卷,页80。又见迈伊尔文,载《美国自然学人》(丙8),1874年卷,页236。

[21] 参看娄恩先生的一本有趣的著作,《大苍蝇(blow-fly,即乙637)的解剖》,1870年版,页14。他在页33上说,“被捉住的苍蝇发出一种奇怪而凄婉之音,而这种声音会使其他的苍蝇远走高飞。”

[22] 见同上注[19]所引书、卷,页473。

[23] 这些零星事实都采自同上注[19]所引书、卷,页422。关于下文的白蜡虫科(乙425),亦见克尔贝与斯宾士合著的《昆虫学引论》,第二卷,页401。

[24] 见文,载《动物科学时报》(丙155),第十七卷,1867年,页152—158。

[25] 见文,载《新西兰学院院报》(丙148),第五卷,1873年,页286。

[26] 我要向沃耳希先生表示谢意,因为他把哈特曼博士所写的《十七年蝉的动态日志》中的这一部分摘录寄送给了我。

[27] 见格伊耳丁(甲287)文,载《林纳学会会报》(丙147),第十五卷,页154。

[28] 因为我虽经努力而一直未能找到克尤尔特的著作,下文这一段话是以克迂彭(甲371)《关于俄国南部的飞蝗》(德文,1866年版,页32)为依据的。

[29] 见怀伊特,《色尔朋的自然史》,第二卷,1825年,页262。(参看下文第十四章译注4——译者)

[30] 海瑞斯,《新英伦的昆虫》,1842年版,页128。

[31] 见所著《自然学家在亚马孙河上》,第一卷,1863年,页252。贝茨先生在这部著作里对这一昆虫目中三个科的此种音乐器官由简入繁的各级不同的情况也作了一番很有趣的讨论。读者也可以参看威斯特沃德,《昆虫的近代分类》,第二卷,页445、453。

[32] 见文,载《波士顿自然史刊》(丙34),第十一卷,1868年4月。

[33] 见《新编比较解剖学手册》法文译本,第一卷,1850年,页567。

[34] 同上注[24]所引书、卷,页117。

[35] 见威斯特沃德,《昆虫的近代分类》,第一卷,页440。

[36] 见所著《关于螽斯类的发音器官:对达尔文主义的一个贡献》,载《动物科学时报》(丙155),第二十二卷,1872年,页100。

[37] 见威斯特沃德,《昆虫的近代分类》,第一卷,页453。

[38] 同上注[24]引书、卷,页121、122。

[39] 沃耳希先生也告诉我,他也曾注意到在称为“嘉娣迪德”的那个螽斯种(即乙782),“当一只雌虫被捉住的时候,由于两只前翅的交相抖动,也会发出一种软弱的轧轹之声。”

[40] 兰杜沃,同上引书,页113。

[41] 见《新英伦的昆虫》,1842年版,页113。

[42] 见威斯特沃德,《昆虫的近代分类》,第一卷,页462。

[43] 兰杜沃最近发现某些直翅类昆虫的残留结构和同翅类昆虫的发声器官有密切相似之处;这是一个值得惊奇的事实。见文,载《动物科学时报》(丙155)第二十二卷,第三分册,1871年,页348。

[44] 见文,载《昆虫学会会报》(丙145),第三组,第二卷。(《研究刊》,页117)

[45] 见威斯特沃德,《昆虫的近代分类》,第一卷,页427;关于蟋蟀部分,见页445。

[46] 见霍尔恩(甲326)先生文,载《昆虫学会会刊》(丙115),1869年5月3日,罗马数字页12。

[47] 即邯郸或树蟀的一个种,亦即译名表中的“乙663”,见海瑞斯《新英伦的昆虫》,1842年版,页124。在欧洲产的另一个种的邯郸或树蟀,即“乙664”,据我从凯茹斯(甲139)那里听说,两性在颜色上的差别几乎和这个美国种一样。(查这两个种的译名未详,也许还未有译名;但我国有一个蟋蟀种,名邯郸,学名oecawthus longicanda,是和这两个蟋蟀种隶于同一个属的。——译者)

[48] 此蟋蟀属的分类名见译名表“乙780”,详威斯特沃德,《昆虫的近代分类》,第一卷,页447。

[49] 沃耳希文,《伊利诺伊州的拟脉翅类(乙808)昆虫》,载费城《昆虫学会会刊》(丙115),1862年卷,页361。

[50] 见《昆虫的近代分类》,第二卷,页37。

[51] 沃耳希,同前引书,页381。关于下文中的伎蜓、狸蜓和岩蜓等几个属的事实也是这位自然学家所惠予提供的,我在此表示谢意。

[52] 见文,载《昆虫学会会报》(丙145),第一卷,1836年,罗马数字页81。

[53] 见关于他的文章的摘要,载《动物学纪录报》(丙156),1867年卷,页450。

[54] 见克尔贝与斯宾士合著的《昆虫学引论》,第二卷,1818年,页35。

[55] 见乌珠,《动物的心理才能》(法文),第一卷,页104。

[56] 见一篇有趣的文章,《法勒尔的著述》,载《自然史评论》(丙100),1862年4月,页122。

[57] 见文,载《昆虫学会纪事刊》(丙83),1863年9月7日,页169。

[58] 见所著《关于蚁类的习性的研究》(法文),1810年版,页150、165。

[59] 见文,载美国费城《昆虫学会会刊》(丙115),1866年卷,页238、239。

[60] 《达尔文学说在蜜蜂类方面的应用》,载《自然科学协会会刊》,第二十九卷。

[61] 贝瑞耶先生在他的文章《达尔文的性选择论》(载《科学评论》,丙129,1873年2月,页868)里,在看来像是对这个题目考虑得很不够的情况下,提出驳论,认为有社会性的几种蜜蜂的雄蜂既然是人所共知的从未受精的卵产生出来的,则他们便不可能把所取得的新性状传给他们的雄性的后一代。这真是一个异乎寻常的驳论。一只雌蜜蜂,受到一只表现着有助于两性结合或使其在两性关系中更受欢迎的某些性状的雄蜂所授的精以后,会产生一批孵出来全是雌蜂的卵;但这些新一代的雌蜂,到了明年,就会产生一些雄蜂;试问这新一代的雄蜂,对于他们祖父的一些性状,竟然会遗传不到么?试就普通动物中举一个尽量可以与此并行而相比的例子看看:如果任何一种有色的四足类动物或一种白色的鸟的雄性和黑色品种的一只雌性杂交,而如果它们所产生的子女又彼此进行配合,我们能不能设想,它们所生的后一辈,即孙儿孙女这一辈会不从它的祖父那里传到黑色的倾向么?在另一方面,不能生育的工蜂对于新性状的取得的问题比这个要困难得多,但我在《物种起源》一书里曾试图说明这些不能生育的小动物会如何受到自然选择的威力的摆布。

[62] 见引于威斯特沃德,《昆虫的近代分类》,第二卷,页214。

[63] 其中的一个种,多色的赤翅虫(乙814)是两性之间差别很显眼的一个种,贝茨先生曾加以叙述,见文,载《昆虫学会会报》(丙145),1869年卷,页50。我在这里再具体地补充几个我听说到的两性之间在颜色上有所不同的甲虫的例子。克尔贝与斯宾士(《昆虫学引论》,第三卷,页301)提到过一个种的萤(属名见乙164)、一个种的地胆(属名见乙607)、一个种的空锥形甲虫(属名见乙827)和褐黄花蠰(乙550),其中最后一个种的雄虫作褐黄色,而胸部却是黑的,至于雌虫,则通身是暗红色。四个种中的后两个种都是属于长角类(乙566)的。特瑞门和小沃特尔霍乌斯两位先生通知我有两个瓣角类甲虫(乙535)种,一是旋毛蛂属(乙740)的,一是毛蛂属(乙958)的,在后面的一个种,雄虫的颜色比雌虫为灰暗。在裂口虫(乙949),雄虫是黑的,而雌虫则被认为总是深青色,而胸部是红的。莽汉虫(乙683)的雄虫,据我从沃耳希先生那里听说,也是黑的,而雌虫(曾被错认为是另一个种而定名为“红颈莽汉虫”,“orsodacna ruficollis”)则有一个褐赤色的胸部。

[64] 见文,载美国费城《昆虫学会会刊》(丙115),1864年卷,页228。

[65] 克尔贝与斯宾士合著《昆虫学引论》第三卷,页300。

[66] 克尔贝与斯宾士,《昆虫学引论》,第三卷,页329。

[67] 见《昆虫的近代分类》,第一卷,页172;关于扁蟞,见页172。在不列颠博物馆,我看到过一只属于中间状态的扁蟞的标本,因此,这里所说的一性两形状态毕竟还是不严格的。

[68] 见所著《乌来群岛》,第二卷,1869年,页276。参看腊伊雷(甲553),美国《密苏里州昆虫类报告》(第六次),1874年,页115。

[69] 见文,载《昆虫学杂志》(丙55),第一卷,1833年,页82。关于这一个甲虫种的好斗,亦见克尔贝与斯宾士,同上引书,第三卷,页314;又,威斯特沃德,同上引书,第一卷,页187。

[70] 《自然史分类字典》(法文),第十卷,页324,引菲歇尔(甲240)的话。

[71] 原出法国《昆虫学会纪事刊》(丙14),1866年卷,见引于默尔瑞文,载《旅行杂志》(丙84),1868年卷,页135。

[72] 威斯特沃德,同上引书,第一卷,页184。

[73] 见沃拉斯屯(甲713)文,《关于能作出音乐的几种象虫科(乙299)甲虫》,载《自然史纪事与杂志》(丙10),第六卷,1860年,页14。

[74] 见兰杜沃文,载《动物科学时报》(丙155),第十七卷,1867年,页127。

[75] 我要向克饶契先生的盛意表示很大的感激,因为他送给我许多属于这三个以及其他甲虫科的各种制好了的标本,和若干有价值的情报。他相信金花虫的磨剉作声的能力以前是没有人观察到过的。我也很感谢詹森先生,他也给了我一些情报和标本。我还不妨补充提到我的儿子弗·达尔文,他发现有一个种的鲞蠹(乙343)也能作唧唧之声,但没有能找出发声器官的所在。恰普曼(甲145)博士最近叙述到杜松螙这一属(乙864)也是磨剉作声的表演者,见文,载《昆虫学人月刊》(丙56),第六卷,页130。

[76] 出休厄特(甲580)文,译载《自然史纪事与杂志》(丙10),第二十卷,1867年卷,页37。

[77] 威斯特仑(文载克饶耶尔氏,甲376,《自然学家. tidskrift》第二卷,1848—1849年,页334)叙述过这两科以及其他甲虫科用磨刮来发声的器官。其在蚑科(乙171),我自己曾检查过克饶契先生所寄送给我的两个种,一是拟斑蝥(乙369),一是繁星虫(乙121)。在后面的一个种,在腹环节的有槽道的边缘上的那些横脊梁,据我所能作出的判断,在磨刮翅鞘上的剉板时,并不起什么作用。

[78] 美国伊利诺伊州的沃尔希先生把勒孔特所著《昆虫学导论》的一些资料摘抄寄给我,我要向他表示谢意。这里所说的一点见勒孔特书,页101、143。

[79] 出勃吕雷里(甲109),见引于默尔瑞文,载《旅行杂志》(丙84),第一卷,1868年,页135。

[80] 据他说,“嘀嗒之声是这样发出的,虱子用它所有的腿把自己的身体尽量地抬高,然后用胸部向所在的物体的平面啪嗒啪嗒地快速不断的叩击五六次”。关于这一题目的参考,又见兰杜沃文,载《动物科学时报》(丙155),第二十七卷,页131。奥利费耶(甲507)说(见引于克尔贝与斯宾士,《昆虫学引论》,第二卷,页395),嘀嗒虫(乙768)的雌虫会用她的腹部来叩击任何坚实的物体而产生一种相当响的声音,“而雄虫则闻声应命而至,不久就随侍左右,而终于成其配偶。”

译注

1. lime-tree,查此字有二义,一为菩提树,一即芸香树,究为何一义,未详。

2. “katy-did-she-did”,按这是对鸣声的模拟,然而故意写成有些意义的两句话,katy是英美女子小名catharine的简写简称,意为“嘉娣干的,是她干的”。这也犹我国称蝉为“知了”,或鸤鸠为“郭公”“布谷”之类。

3. 畜蟋蟀用竹笼,而不言用特制的瓦盆,说明达尔文和他所援引的作家对这方面的情况尚多未达之处。

4. 此处原文有“jun”字样,系“junior”一字的省文,英美姓名下往往有此用法,指同一姓名之人的子或弟。兹译作“小”字。

5. 丹麦昆虫学家,全名为john christian fabricius,1745—1808;曾受学于林纳;所业很庞杂,然独以昆虫分类著称,其分类主要以嘴的形态结构为准,而不靠翅的结构。

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