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人类的由来

第九章 动物界较低级的几个纲的第二性征
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最低级的各纲中没有第二性征——鲜艳的颜色——软体动物——环节动物——甲壳类有很发达的第二性征;一性两型或双型现象;颜色;性征的取得不在成熟之前——蜘蛛类的雌雄异色;雄蜘蛛能唧唧作声——多足类。

在比较低的几个纲的动物,雌雄同体是一个屡见不鲜的情况,因此,第二性征是无从发展的。在许多雌雄异体的例子里,两性又各自依附在某种物体之上,一生不移动,彼此势必不能相互寻觅或争相靠拢。再有几乎可以肯定的一层是,这些动物的感觉还太不完全,各种心理能力也差得太多,不足以来领略彼此的形貌之美,或接受其他方式的吸引力,也不会懂得争奇斗胜。

因此,在这些动物纲或动物亚界,如原生动物(乙807)、腔肠动物(乙265)、棘皮动物、无环节蠕形动物(乙858)里,我们所准备考虑的那一类的第二性征是不发生的。而这样一个事实是和我们的信念相符合的,就是,高级的各个纲之所以取得这一类的性征是通过了性选择的,而性选择却不能凭空进行,而有赖于两性之中某一性的意志、愿望和取舍。但在低级动物中,也还有少数看去像是例外的情况。例如,据我从贝尔德(甲29)博士那里听说,在某几种脏虫类(乙378),即,体内寄生虫类,雄性在颜色上和雌性略微有些不同;但没有理由能使我们设想这一类的两性差别曾经通过性选择而陆续有所增加。至于雄性用来把握住雌性而非此不足以保证种族繁殖的那些手段或机构,虽也有些,却与性选择无关,而是通过了通常的选择,即自然选择,就可以取得的。

低等动物中的许多种类,雌雄同体的也好,雌雄异体的也好,有的有极为鲜艳夺目的颜色,有的虽然朴素,却也淡妆浓抹,出浅入深,或备有漂亮的条纹,作为点缀。例如,许多种的珊瑚和许多种的海葵(sea-anemone,即乙11)、若干种的水母(寻常水母,乙602,与银币水母,乙798,等等)、若干种的片蛭(乙778),以及许多种的星鱼、海胆(乙362)、海鞘等等;但根据上面所已指出的一些理由,即,有些动物则雌雄同体,有些则雌雄虽异体而不能移动,而所有这些动物的心理能力又都很低下,我们不妨得出结论,认为这些颜色并不起什么性的诱引作用,而不是通过性选择所取得的。我们应须记住,除非雌雄两性之中,一性的颜色比另一性特别艳丽或特别鲜明,又除非两性在生活习惯上没有区别,无法或不足以说明两性的颜色之所以不同——除非有这些情况,我们,对任何例子来说,就没有足够的证据来指称它们的颜色是通过这一途径,即性选择而取得的。但若两性之中打扮得更为美好的一性的一些个体,几乎总是一些雄性个体,会自动地向另一性的个体展示或炫耀它们的色相,在这样一个情况之下,也唯独在这一情况之下,这方面的证据才算完整而确凿无疑,因为我们很难相信这种展示是无的放矢,是为炫耀而炫耀,而如果其间真有些好处的话,性选择就几乎是无可避免地会接踵而来。我们还可以推广这个结论的适用范围,使同时包括两性中的另一性,如果两性的颜色虽并无不同,而却一清二楚地可以和同一目或同一科中的另一个种的两性之一的颜色相类比的话。

然则我们对许多属于最低级的几个纲的动物的颜色之所以鲜美,甚至华丽夺目,又将作何解释呢?这一类的颜色是不是往往起些保护的作用,这一点,看来像,看来又不像;但凡属读过沃勒斯先生论这题目的那篇出色的文章的人都会承认我们在这方面是很容易犯错误的。例如,如果不谈到这个题目,谁也不会一下子想到,水母类的通体透明,对这些动物来说,起着再重要没有的保护作用,但一经海克耳的提醒,说到有这种玻璃一般的表象,并且往往又附带有像三棱镜般所发生的那种色彩的,水母之外,还有许多种在水里飘浮或游荡着的软体类和甲壳类动物,甚至若干种小型的海洋鱼类,我们就很难再怀疑,它们之所以能躲开远洋鸟类以及其他敌人的注意,所依靠的正是这一点了。奚阿德先生也深信 [1] 某几种海绵和海鞘的颜色鲜明也是为了保护之用。显眼的颜色对许多种动物还有另一种好处,就是,对前途有可能吞噬它们的敌人提出警告,说它们有怪味,吃不得,或者说,它们具有某种特殊的自卫手段,碰不得。但我对这一题目,在下文更为方便的段落里,将别作讨论,在这里且不多说。

由于我们对多数最低等的动物知道得太少,我们只能说,除了派生出某些好处之外,而实际上又和这些好处并不相干的它们这些鲜美的颜色,不外有两个来源,一是它们生理上的化学本质,一是它们细胞组织的细微的结构。说起颜色,怕没有颜色比我们动脉管里的血液的颜色更为精美的了。然而并没有什么理由让我们设想血液的颜色本身构成什么便利,尽管它对于少女的两颊之美更能添上几分,却谁也不敢自作聪明地说,血液之所以为红是为了这样一个目的。再如,在许多种的动物,尤其是一些比较低级的动物,胆汁具有很浓厚的颜色。例如,据汉科克(甲294)先生告诉我,各种光秃秃的海蛞蝓(naked sea-slug,即乙379)之所以奇美,主要是由于它们的胆囊从透光的外皮里面映了出来而可以从外面看得到的缘故——而这一点美丽对这些动物大概也并没有什么用处。美洲森林里快要枯落的树叶谁都描绘得万分华丽,然而谁也不会认为这些颜色对有关的树木有任何好处。近年以来,化学家们制造出了不知多少种和各种自然的有机化合物十分近似可以比类而观、而又是彩色极美的物质,我们只须记住这一点,就会感觉到,如果具有同样一些彩色而根本不涉及有用无用这一目的问题的一些物质却从来没有通过有机体的复杂的化学实验室而发展出来,那才是一种怪事咧。

软体类这一亚界的动物 。——数遍了动物界里这一个庞大的部门,据我见闻所及,我们在这里所正在考虑的那一类的第二性征是完全没有的。在这个亚界的最低等的三个纲,即海鞘类、苔藓虫类(乙795)和腕足类(乙136,即有几个作家所称的拟软体类),我们本来就不能指望这类性征的存在,因为这些动物中的多数不是一生固定在支撑着它们的一些物体之上,便是雌雄寄寓在同一个体之中,即雌雄同体。即便在瓣鳃类的软体动物(乙534),即外壳分为两瓣的贝壳类,雌雄同体也不算是罕见的情况。比此略高一筹的腹足类(乙438)这一个纲,即独瓣或不分瓣贝壳类,雌雄有同体的,也有异体的。但在雌雄异体的腹足类,雄性也从不具备什么特殊的器官,专供发现、占有或蛊惑雌性之用,也不具备和同性的对手们角胜的任何结构。据介弗瑞斯(甲352)先生告诉我,在这一类的动物里,两性之间唯一的外表上的差别是壳的形态有时候略有不同;例如,在玉黍螺(periwinkle,即562),雄性的螺壳比雌性的窄一些,螺旋也拉得长一些。但这种性质的差别是和生殖的活动直接有联系的,也就是说,雌性有卵的培育问题,所以壳要宽大些。

腹足类虽能行动,而又备有不完全的眼睛,看来天赋的心理能力却是不高的,不足以使同一性别的成员之间发生彼此角胜的斗争,并从而取得一些第二性征。然而在有肺的腹足类,即蜗牛,两性在交配之前是有一个求爱的过程的;因为这些动物,虽也雌雄同体,却因身体结构的关系,不得不两两相配。阿该西兹(甲5)说, [2] “凡属有机会观察到过蜗牛求爱的人,对于这些雌雄同体的动物在准备与完成两相拥抱的过程中的种种动作与姿态所表现的媚惑的力量,是不可能再有什么怀疑的了。”看来这些动物也似乎懂得某种程度的经久的彼此依恋,而不相舍弃:一位精确的观察家,郎斯代尔(甲409)先生,告诉我,他曾经把一对罗马蜗牛(乙471)放在一个供应条件很差的小天井里,一对之中有一只很瘦弱。过了不久,比较强健的那一只失踪了,通过它的腹足所留下的那一线黏涎的痕迹,后来被发现它爬过了一道墙,进入隔墙的供应条件很好的另一个天井。当时郎斯代尔先生满以为它已经把体弱多病的配偶抛撇了,但别离了二十四小时之后,它返回了故园,并且看去像是把此行探险而有获的结果通知了它的配偶,因为接着它俩就沿着同一条黏涎的线路越过墙头不见了。

即便在软体动物的最高的那个纲、头足类(乙189)或各种乌贼,虽全部已是雌雄异体,我们目下所注意的这一类第二性征,据我查考所及,也是不存在的。这是一个值得惊怪的情况,因为凡在看到这类动物会如何巧妙地试图从敌人威胁之下逃脱 [3] 的人都承认,它们有的是高度发达的各种感官,而它们的各种心理能力也不能算薄弱。但某几种头足类却有一个特色,一个超越寻常的性征,就是,雄性把自己的精液聚集在他的许多的触手之一的里面,然后自动地抛掉这只触手,而这支触手,一面通过一系列的吸盘,紧紧地把雌性缠住,一面,在这短期之内,维持它的独立的生活。这一条被抛掉的触手或触脚是如此像另一种动物,以致当初居维耶竟然把它列为一种寄生的蠕形动物,并且还替它起了一个学名,今天所谓的头足类的“交接脚”(hectocotyle或hectocotylus),还是沿袭了这个学名之旧。但这一出奇得惊人的结构与其说是第二性征,毋宁说是一个第一性征,更为恰当。

尽管在软体动物中间性选择似乎没有出头而表演过一番;在许多种独壳和双壳的贝壳动物,有如各种涡螺(volute)、锥形螺(cone)、海扇(scallop)等等,都具有美丽的颜色和形状。就多数例子而论,这些颜色看来,并不起任何保护的作用,像最低级的几个纲的情况一样,它们大概是细胞组织的性质所直接造成的结果,并无意义可言,至于壳上的一些花样和形同雕琢的高低不平之处则是生长的方式所决定的。光照的分量多寡似乎在一定程度上也有些影响;因为,尽管介弗瑞斯先生屡次说到生活在深水里的若干种贝壳动物是如何的颜色鲜明,我们却一般地看到,壳的底面或阴面,以及为外膜(mantle)所罩住的那些部分,在颜色上要比阳面或其他暴露出来的部分略微浅淡一些。 [4] 在有一些例子里,例如生活在珊瑚丛或颜色鲜艳的各种海草中间的贝壳,它们的一些彩色也许有些保护的作用。 [5] 但在裸鳃类(乙659)的软体动物,即各种海蛞蝓里,有许多种的颜色之鲜美亦不亚于任何贝壳,这我们在阿耳德尔(甲7)和汉科克两位先生所合著的那部宏伟的著作里就可以看到。而从汉科克先生所直接见惠的这方面的资料看来。这些颜色通常是不是也有保护之用,是大大的可以怀疑的。就其中有几个种而言,这用途也许是有的,例如生活在海藻的绿叶子上的一种,就是通身碧绿的。但许多颜色鲜美、或白皙、或因其他原因而显明易见的许多种海蛞蝓却并不隐藏起来;而同时同样显眼的另几个种,以及另一些颜色呆板的种类却生活在石头下面或一些黑暗的角落里。由此可知,就裸鳃一类的软体动物而言,颜色和它们居处的性质之间并不存在什么密切的关系。

这些裸体而不带壳的海蛞蝓是雌雄同体的,但它们还是实行两两相配,像陆地上的蜗牛或蛞蝓一样,而在陆地上的蜗牛里,许多种的颜色是十分美丽的。当然可以设想,两只雌雄同体的个体,为彼此的高出于一般的美丽的程度所吸引,进行结合,从而产生了一些传授到了这种美丽程度的后辈。但一想到这些生物在有机组织上毕竟还很低级,这在实际上是极度的不会的。除非,一般的说,精力旺盛和形貌美丽是二而一的事,即健者必美,美者必健,我们也看不出来,一对更为美丽的雌雄同体的个体所生下的后一代为何会比不那么美丽的另一对所生的后一代要多占些便宜,因而能繁殖越来越多的后辈。在这里,也不存在这样一个情况,就是,一部分雄性个体成熟得比雌性为早,从而使比较健壮的雌性得以从中选取更为美丽的若干只。说实在话,即使鲜美的颜色就其在一般生活习惯中的关系而言,对一种雌雄同体的动物真有好处的话,则颜色更为美丽的个体当然会取得更大的成功而繁殖更多的后裔;但这却是自然选择而不是性选择的一个例子了。

蠕形动物亚界 ,其中环节类(乙41,即,海居蠕形动物)这一纲。——在这一纲里,尽管有些雌雄异体的物种,由于两性在一些重要的性状上有着差别,而被列入不同的几个属,甚至不同的几个科,然而这些差别似乎不属于我们可以满有把握地把造因归到性选择的那样的一类。这些动物往往有很美丽的颜色,但两性在这方面却并无差别,因此,和我们的关系就不大了。即使有机组织如此低级的条虫类或丝虫类(乙652),“在颜色的多种多样和美丽的程度上,在无脊椎动物的整个系列里,可以和任何其他的类群争一日之长”;麦肯托希博士 [6] 却没有能发现这些颜色对它们有任何用处。据戛特尔法宜先生说, [7] 那些固定而不移动的环节动物的物种,在繁育的季节过去之后,在颜色上要变得呆板一些;依我的看法这也许是由于在此季节以后它们活动的劲头更趋于减少的缘故,此外没有什么意义可言。总之,所有这些蠕形的动物在进化阶梯上所占有的地位太低,低得使两性中的任何一性的个体,在选取异性作为配偶的时候,或在同一性别的个体彼此的争奇斗胜方面,都不可能有所作为。

节肢动物(乙97)亚界:其中甲壳类这一纲。——在这一个庞大的纲里,我们才第一次碰上无可置疑的第二性征的存在,而且往往发达得很惹人注目。不幸的是,我们对甲壳类动物的生活习性知道得过于零星片段,因而对于两性之一所独具的许多结构的用途无法作出解释。在其中低级而寄生的若干物种,雄性体型很小,并且只有他们才具备供游泳用的肢体,触须和感觉器官;而雌性则全无这些结构,余下的躯体也只是不成样子的那么一团东西。但两性之间这一类超越寻常的差别无疑地和它们大相悬殊的生活习惯有关系,因此,不在我们讨论范围之内。在分属于各个不同的科的形形色色的甲壳动物里,备有细长的线体而被认为起着嗅觉作用的那前面几对触须,在雄性身上的要比雌性身上的多得多。在一般的雄性,在别无嗅觉器官的特殊发达的情况之下,既然也几乎可以肯定地迟早会找到他们的配偶,则这种嗅觉线体之所以加多,或此种加多的结果之所以取得,大概是由于原先在这方面天赋好些,即线体生得多些的一些雄性,通过性选择,在求偶和繁殖子息方面,都取得了更大的成功的缘故。弗·缪勒尔曾经叙述到过属于异足水虱属的一个很值得注意的种(乙918),其所以值得注意之处在于这种动物的雄性是所谓两形的(dimorphic),即两类不同形态的雄水虱,而两者之间更无任何过渡的中间状态。其中一类形态的雄水虱备有更多的嗅觉线体,而另一类则备有用来保持雌水虱的一对更长而有力的螯。弗·缪勒尔的意见,同一种异足水虱,而有两类,各有其不同点,其不同的由来,大概是这样的:当初,有些雄性个体朝着嗅觉线体的数量增多的方向发生变异,而另一些个体则朝着另一个方向,就是,螯的形状与大小;这样,在前者,凡是通过嗅觉而最能发现雌水虱的那些,而在后者,凡是通过握力而最能拖住雌水虱的那些,各自留下了最大数量的后辈,而这些后辈又分别把两种不同的便利遗传了下来。 [8]

在有几种低级的甲壳动物,雄性前一对触须的右边的一根在结构上和左边的一根大为不同,左边的一根结构很简单,逐节向尽头处尖削,和雌性的触须倒很相像。在雄性身上的那根右触须所发生的变异又有种种的不同,有的中段变得有些臃肿,有的中段弯成某一个角度,有的改成(图4,a)一个苗条而有时候复杂得出奇的把握器官。 [9] 我从勒博克爵士那里听说,这一器官是用来抱持住雌性的,而为了同样的目的,胸部最后一对游泳肢和这把握器官属于身体同一边的那一根也改变成为一把钳子(图4,b)。在另一个科的甲壳动物里,下面或后面一对触须,在雄性身上“作一串之字形,曲来曲去,颇为奇特”,而雌的则不然。

图4 达尔文氏虾(乙529)(采自勒博克)

a.构成把握器官的雄性的右前触须

b.雄性胸部游泳肢的后一对

c.同上雌性的那一对

在高级的甲壳动物,前一对游泳肢发展成了一对螯;雄性身上的螯一般要比雌性的大——有时候大得很多,足以使可供食用的蟹(乙163)的雄的在市场上出售时,据贝特先生说,价钱比雌的高上五倍。在许多的种里,左右螯的大小是不相等的,也据贝特先生告诉我,一般总是右边的大得多,但也并非全无例外。而此种的不相等,在雄性身上所见的往往要比雌性的大得多。在雄性,左右螯的结构也往往不一样(图5、6、7),其中较小的一只更近似于雌性身上的螯。左右螯分大小,而此种大小在雄性的差距更为显著,这些究竟有什么好处,我们不知道;而如果左右螯大小相等,又何以雄性的双螯往往要比雌性的大得多,我们也答不上来。我又从贝特先生那里听说,螯有时候可以长大到一个程度,一望而知其为不可能用来把食物送到嘴里。在某几种淡水的长臂虾(乙704),雄性的右边的一肢或一臂实际上比他的全身还要长。 [10] 这样一条长臂,再加上它尽头的螯,也许可以帮雄虾的忙,好同对手们作战;但这一点对于为什么雌虾的那一对相应的臂与螯也是长短不齐。却不能有所解释。在招潮蟹,根据米耳恩埃德沃兹 [11] 所援引的一番话,雄蟹是与雌蟹同住在一个洞里的,这说明它们是实行两两相配的;而在洞里雄蟹用那只发展得奇伟的大螯把洞口堵住;这又说明螯也间接可以供自卫之用。但主要的用途大概还是在把雌蟹抓住不放,而这一点,在有些事例里,如在钩虾(乙435),我们确知是如此。寄居蟹,即战士蟹(hermit crub、soldier crab,即乙703)的雄蟹可以连续好几个星期把雌蟹和她所寄居的螺壳带来带去。 [12] 但在普通的岸蟹(shore-crab,即乙173),据贝特先生告诉我,雌雄两性,在雌的脱去旧的硬壳之后,就立刻进行交配;当其时雌蟹的新壳尚未变硬,通身柔软,如果在这时候要由雄蟹来把她抓住,用强大的螯一夹,那就未免受伤;但好在旧壳脱落之前,她就进入了雄蟹的掌握,并由他拖来拖去,因此,也就不发生这样一个受伤的问题。

图5 异螯虾属(乙153),雄性的前部,示左右螯的大小不同与结构互异;采自米耳恩埃德沃兹(甲462)附注:此图的绘制者弄错了,应该是右螯特大,他却把左螯画成特大了

图6 示跳钩虾的一种(乙675)的雄性的第二游泳肢

图7 示雌性的相应的一肢。采自弗·缪勒尔

弗·缪勒尔说,把巴西的一个端足类(乙29)的一个属(乙606)中,有几个种和其他所有端足类动物有所不同,就是,在雌性身上,“倒数第二对游泳肢的基节薄片引申而成为一些钩状的尖端,当雄性追求她时,就用他的第一对游泳肢的前掌把这些钩抓住。”这些钩状体的由来大概是这样的,即,当初凡属具有它们的那些雌性个体,在生殖活动的时期里,最容易被紧紧地抓住,因而有利于生殖,有利于繁殖最大数量的后一代。巴西的端足类动物的另一个种,达尔文氏跳钩虾(乙674图8)提供了一个两形状态(dimorphism)的例子,像上文所说的那一个属(乙918)的异足水虱一样,因为它的两类雄性个体,在螯的结构上各有不同。 [13] 双螯中的任何一螯既然肯定地已经足够把雌性抓住——实际的情况是两螯都可以这样用,不是这一只,就是那一只——看来这种动物之所以会有两类雄性,大概是由于当初有若干雄性个体向着某一个方式发生变异,而从这些变异所产生的同一器官上的不同的形状,双方都取得了一些特殊而在分量上却几乎相等的好处,因而就各自被保存了下来。

图8 达尔文氏跳钩虾,示两类雄性个体的螯在结构上的互异。采自弗·缪勒尔

甲壳类的雄性,为了占有雌性,是不是彼此进行战斗,我们不知道,但这情况大概是有的;因为,就大多数的动物而论,如果雄性的体型比雌性为大,其所以大,似乎都可以追溯到当初他们的雄性祖先,世世代代以来,和其他的雄性一直进行过战斗。在甲壳动物的大多数的目里面,尤其是级位最高的短尾类这一目(乙137)里,雄性的体型都比雌性为大,但其中有寄生性而两性生活习惯各不相同的几个属,以及切甲类(乙377)这一目必须除外。许多甲壳动物的螯是一种武器,很适合于战斗之用。例如贝特先生的一个儿子目击过一只魔蟹(devil-crab,即800)和一只岸蟹相斗,结果是岸蟹一下子被掀得背朝了天,而所有的脚全给扯掉了。弗·缪勒尔有一次把若干只巴西的招潮蟹的雄蟹放进一只玻璃缸里,而这一个种的雄蟹是具有庞大的螯的,他们就互相厮杀,结果是一片伤残与死亡。贝特先生先把一对岸蟹放在一只有水的盘子里,让它们配对,后来他又把一只更大的雄蟹放进盘去,结果是,这只雄的不久就把雌的从原先的雄的那里抢了过去。贝特先生还补充说,他没有看到他们相斗,但“如果他们斗过,那这番胜利是用不流血得来的,因为我没有看到任何创伤”。这同一位自然学家又曾在一只容器里放了许多钩虾(sand-skipper,即乙435,在我们英格兰海滩上是很充斥的),雌雄都有,当其中有一雌一雄正在交配之际,他硬把它们分开,并且把雄的取了出来。被迫离婚的雌的随后就和其他的同类混在一起。过了些时候,贝特先生又把那只雄的放了进去,他游了一会儿之后,突然冲进钩虾群,不经过任何战斗就立刻把他的老婆带走了。这事实说明,在端足类这样一个进化级位很低的甲壳动物的目里,雌雄个体之间居然能彼此认识,并且还能互相依恋。

甲壳类动物的心理能力,初看像是不可能太高,现在看来,也许要比我们所设想的高了。热带海滩上的海岸蟹特别多,凡是尝试过捉一只看看的人都知道它们是何等的善于提防与捷于跳脱。有些珊瑚岛上有一种大蟹,叫桓螯,又名椰子蟹(乙115),能在一个深邃的洞底用捡起的椰子壳的纤维铺上一层厚厚的褥子。它的食物就是成熟而自坠的椰子,它会把皮壳上的纤维一丝一丝地撕掉;并且在撕的时候总是从有三个略为凹进而作眼状的地点的那一头开始,一次也不会错。然后它用沉重有力的前螯一锤一锤地进攻三个眼状点之一,突破以后,把自己的身子转过来,用狭长的那对后螯掏出蛋白般的核心来吃。但这一系列的动作也许是属于本能性质的,因此,成熟而老练的蟹会,年轻的蟹也一样的会。但对于如下这样一个例子,我们却很难这样设想:一位很可以信赖的自然学家,戛尔德奈尔(甲255)先生, [14] 有一次在注视一只招潮蟹掘它的洞的时候,故意向洞口丢了几个螺壳,一个滚进了洞,三个留在洞外,离洞口有几英寸。大约在五分钟之后,那只蟹把滚到洞里的螺壳掏了出来,并且把它送到离洞口约有一英尺的远处;接着它又看到了洞外的三个螺壳,于是,看来像是生怕它们也会滚进洞去,把它们一一送走,和前一个在一起。我认为要把这样一些动作,和人借助于理智而进行的动作区别开来,是有困难的。

在不列颠境内的甲壳类动物中,两性之间在颜色上差别不大,差别大而明显的例子,据贝特先生所知,是一例也没有的,而在各个种类的高级动物,这是常有的事。在有一些例子里,颜色深浅之别是略微有一些的,但贝特先生认为这些都是两性生活习惯不同所致,此外别无其他原因:例如说,雄性在外面漫游的机会多,所接受的光照的分量就大。帕沃尔(甲534)博士曾试图根据颜色的不同来辨别毛里求斯岛 [1] 上的若干个种的甲壳类动物,但失败了,只有在虾蛄属(乙894)的一个种(大概是乙895)是成功的,在这个种里,雄虾蛄据称“作很美的青绿色”,一部分的附肢作樱桃红色,而雌虾蛄的却是一种混浊的棕灰色,“虽也带些红色,却远没有雄的那样鲜明生动。” [15] 在这个例子里,我们可以猜测,性选择是插过一手的。贝尔先生 [2] 把一群水蚤(乙338)放进用三棱镜射出各色光线的容器里,然后观察它们的反应。根据这些观察,我们有理由可以认为,即便在最低级的甲壳类动物也懂得辨别各种颜色。在切甲类的生长在海洋里的一个属(乙850),雄性具有极其微小的盾甲或细胞状的鳞片,在光照之下,发出美丽而变化不定的色彩,雌性则不具备,而在此属的有一个种,则两性都不具备。 [16] 但若我们据此而作出结论,认为这些奇特的小器官有诱引雌性之用,那就太过于冒失了。弗·缪勒尔告诉过我,巴西有一个种的招潮蟹的雌蟹,通身几乎一色的棕里带灰。至于雄蟹,头与胸合成之部(cephalothorax)的后面是纯白的,而前面是浓绿色,并由浓绿逐渐转入深棕色,而引人注目的是,这些颜色会变得很快——几分钟之内,纯白的变成污浊的灰色,甚至乌黑,而“浓绿色则变得大为黯淡无光”。特别值得注意的是,雄蟹一直要到成熟的年龄才取得这些鲜明的颜色。在数量上,雄蟹似乎比雌蟹要多得多,雄蟹的螯也比较大。在招潮蟹属的有几个种,也许是所有的种,雌雄蟹都两两成配,并且每一对各有其共同生活的洞穴。我们在上面已经看到,作为动物,它们已经具有相当高度的智能。根据这种种不同的考虑看去,这一个种的招潮蟹的雄性之所以装饰得很俏有可能是为了吸引和激发雌性这样一个目的。

刚才说过,雄的招潮蟹,不到成熟而准备繁育的年龄,是不会取得他的显眼的颜色的。不仅颜色如此,也不仅招潮蟹的一种如此,看来这是牵涉到两性之间许多特殊的结构上的差别的一个通例,并且适用于甲壳类动物这一整个的纲。我们在下文还将发现,这同样的一条法则在整个庞大的脊椎动物亚界里普遍通行;而在所有的例子里,在凡属通过性选择而取得的那些性状方面,表现得尤为彰明较著。弗·缪勒尔 [17] 提出了若干个突出的例子来证实这一条法则;例如沙跳虫(即跳钩虫,乙673)的雄性要到差不多完全长成的时候才取得他的巨大而和雌性的在结构上很不相同的那一副钳子或螯,而当其在长成之前,这些是和雌性的差不多的。

蜘蛛类这一纲。——雌雄两性在颜色上的差别一般不大,但雄的颜色往往比雌的要深一些,这我们在勃拉克沃耳先生的宏伟的著作 [18] 里就可以看到。但在有些蜘蛛种里,两性在这方面的差别还是显眼的:例如,在有一个种(乙887),雌的作灰暗的绿色,而成熟的雄蜘蛛则腹部作鲜明的黄色,再加上纵长的三根深红色的条纹。在蛛类的一个属即蟹蛛属(乙944)的某几个种里,雌雄两性十分相似,而在另几个种里,分别就很大,而在其他许多个属里,这种可以相比的情况也存在。每一个种必有其所隶的属,每一个属也必有其比较通常而基本的色泽,就一个种的两性个体而言,究竟哪一性更接近于此色泽,而哪一性违离的更多一些,往往是不容易讲的;但勃拉克沃耳先生认为,作为一个通例来说,总是雄的要违离得更远一些;而卡奈斯特里尼 [19] 说在某几个蜘蛛属里,我们可以很容易地把雄性按种别辨认出来,但对雌性就困难了。勃拉克沃耳先生告诉我,雌雄两性在未成熟的时候一般都彼此相似;但在屡次蜕壳之际,在到达成熟之前,彼此在颜色上往往要经历很大的改变。在另一些例子里,看来只有雄性在颜色上有所改变。即如在上面雌雄颜色大为殊异的蜘蛛种(乙887),雄性起初是和雌性相像的,而要到将近成年的时候,才取得他的特别的颜色。各种蜘蛛都具有灵敏的感觉;而表现的智能也高;而大家都熟悉的是,雌性往往对她们所下的卵爱护备至,总把它们放在一只丝络的口袋里带来带去。雄性也会情切切地寻觅雌性,而卡奈斯特里尼和有些别的人都亲眼见过,他们会为了占有雌性而彼此进行战斗。这位意大利的作家说,蜘蛛雌雄两性的结合,所曾被人观察到的大约有二十个种;他又肯定地宣称,雌性对某些向她求爱的雄性会实行拒绝,张开了上颚吓唬他们,而最后,经过长时间推延犹豫,才把中选的那只雄蜘蛛接纳下来。根据这一系列的考虑,我们可以有些把握地承认下来:在某几个蜘蛛种,两性之间在颜色上的一些显著的差别是性选择的一些结果;尽管我们在这里还没有取得最好的那一类的证据,——如同雄性向雌性展示他的装饰手段,我们还是可以把这一点承认下来的。在有些蜘蛛种里,雄性的颜色有极大的变异性,例如有一个种的球腹蛛属蜘蛛(乙943),看来这似乎说明,雄性方面的这些性征至今还没有很好地稳定下来。卡奈斯特里尼根据另一个事实而达到了同样的结论,这事实是,有若干种蜘蛛的雄性有两类,即两个不同的形态,不同在上下颚的大小长短;而这一点又让我们想起甲壳类动物里的一些两形状态的例子了。

在蜘蛛类,雄性的体型一般要比雌性小得多,有时候大小之差可以发展到非常悬殊的一个程度, [20] 这就迫使雄性,在向雌性进行调情求爱时,要极端地小心,因为雌性是羞涩而要撑拒的,而此种撑拒往往会被推进到一个危险的程度。德奚尔(甲184)看到过一只雄蜘蛛,“在进行拥抱的准备阶段中间,突然被他的恋爱的对象一把抓住,被她用丝络成的网封闭起来,然后一口吞下肚去——这一光景,他又补充说,使得他毛骨悚然,满腔愤怒。” [21] 有一个蜘蛛属即络新妇属(乙654)的雄性是小到了极度的,坎姆勃里奇牧师对此作出了如下的解释。 [22] “文森(甲667)先生对这一类具体而微的雄蜘蛛如何以敏捷而灵活的行动来躲闪雌蜘蛛的凶狠的反应,作了一番绘声绘色的叙述,说他在她的身上和沿着她的几条大得不可开交的腿上溜来溜去,在她面前捉迷藏似的忽隐忽现:这样做,显而易见的是,体型越是渺小的雄蜘蛛,躲开被抓的机会就越多,而体型较大的雄性很早就会填进雌性的欲壑;这样,一批批越来越具体而微的雄性就一步步地被挑选出来,而到了最后,终于小得无可再小,再小就不能执行生殖与繁育后代的任务了——事实上大概也就是小到我们所看到的那样,也就是说,小得像是雌性身上的一种寄生动物,也许是小得已经不为她的注意力所及,也许她虽然觉察得到,而他却又灵活有余,使她不得不大费周章才能把他抓住。”

威斯特仑(甲698)作出了一个有趣的发现,就是,在球腹蛛属(乙942) [23] 里,有若干个种的雄性能作出唧唧之声,而雌性则不会作声。发声的装置由两个部分构成,一是腹部下面有一条作锯齿状的横梁,一是胸部后端的硬甲边缘,两相摩擦,声音就出来了;而这样一个装备在雌性却毫无痕迹可寻。与此相关联而值得注意的是,好几位作家,包括大家所熟知的蜘蛛学家伐耳肯尼尔(甲676)在内,一直宣称蜘蛛是可以受到音乐的吸引的 [24] 。拿这一情况和我们将在下章中叙述到的直翅类与同翅类(乙487)相比较或相类推,我们不妨有这样一个想法,就是我们几乎可以肯定这种唧唧之声的作用是在对雌性发出召唤或激发她的春情,而威斯特仑也相信这种作用:而就我知识所及,在动物界的逐级上升的进化阶梯之上,这是为此目的而迸发出声音来的破天荒第一遭的例子了。 [25]

多足类这一纲(乙649)。——在这个纲的仅有的两个目,马陆类(millipede)和蜈蚣类(centipede)里,我都没有能发现和我们的问题特别有关的那一类两性差别的任何很明显的例子。但在球马陆属的一个种(乙450),以及或许在其他少数几个种里,雄性在颜色上是和雌性略微有些差别的;不过这一个种的球马陆是有高度变异性的一个种。在倍足类这一目(乙351)的雄性,属于身体前几个环节之一或身体后几个环节之一的若干对脚中的一对脚起了变化,而为一对能把握的钩子,供抱持雌性之用。在普通马陆属(乙522)中有几个种,雄性脚上的有些跗节备有膜状的吸盘,也是为了这个用途。在蜈蚣类的石蜈蚣这一属(乙560),为了抱持异性,而在身体尾部备有把握性的附肢的是雌性, [26] 而不是雄性;我们在下面进而处理昆虫类的时候将要看到,这一点情况是很不寻常的,远为寻常的是雄性备有这一类的结构。

原注

[1] 见文,载《实验动物学文库》(丙22),1872年10月,页563。

[2] 见所著《关于种与纲……》(法文),1869年版,页106。

[3] 这方面的例子不一而足,我自己就曾提供过一个例子的记录,见《……研究日志》,1845年版,页7。

[4] 我在《对火山岛屿的一些地质学的观察》(1944年版,页53)里举出过一个奇特的例子,说明光照在这方面的影响:在阿森欣岛(ascension island——在南大西洋——译者)上曾发现由贝壳粉末溶解而构成外壳、又被浪头冲上岸来,而成为海滨淤积物的一部分的一具叶子的化石模(frondescent incrustation),由于光照的影响,这由贝壳末构成的模子已经不是原来的颜色了。

[5] 茅尔斯(甲477)先生,不久以前,在《软体动物的适应性的颜色变化》这一篇论文里,对这一个题目进行过一番讨论,见《波士顿自然史学会纪事刊》(丙113),第十四卷,1871年4月。

[6] 见他写得很美的单行的专题论文,《不列颠的环节动物》第一编,1873年,页3。

[7] 见贝瑞耶先生文《达尔文的人种由来论》,载《科学评论》(丙129),1873年2月,页866。

[8] 见文,《支持了达尔文的一些事实和论点》,英译本,1869年,页20。同时参看上文关于嗅觉线体的讨论。萨尔斯(甲572)曾就挪威的甲壳动物的一个种(乙797)叙述了一个多少可以与此相比的例子(见引于一篇文章,载《自然界》(丙102),1870年卷,页455)。

[9] 见勒博克爵士文,载《自然史纪事与杂志》(丙10),第十一卷,图片第一与第十;又第十二卷(1863年),图片第七。又见同作者文,载《昆虫学会会报》(丙145)新编卷第四卷,1856—1858年,页8。关于下文所说的作一串之字形的触须,见弗·缪勒尔,《支持了达尔文的一些事实与论点》,英译本,1869年,页40,注。

[10] 见贝特先生所著文并附图,载《动物学会会刊》(丙122),1868年卷,页363;而关于这一个属的甲壳动物的专门词汇,见同文,页585。我是大大地感激贝特先生的,因为上文有关高级甲壳动物的螯的议论几乎全部是从他那里来的。

[11] 见所著《甲壳类动物自然史》(法文)第二卷,1837年版,页50。

[12] 见贝特先生文,载《不列颠科学促进协会:关于德芬郡(devonshire——英格兰西南部——译者)南部的动物志的第四个报告》(丙35)。

[13] 同上注[8]所引缪勒尔书,页25—28。

[14] 见所著《巴西内地旅行记》,1846年版,页111。关于上文的桓螯的习性,我在我的《……研究日志》,页463上,也曾提供过一篇叙述。

[15] 见弗瑞塞尔(甲251)先生文,载《动物学会会刊》(丙122),1869年卷,页3。帕沃尔博士的这段话,我本来不知道,是贝特先生先向我说起的,我感谢他。

[16] 见克拉乌斯(甲154),《非寄生性的桡脚类甲壳动物》(德文)(乙273),1863年版,页35。

[17] 见上注[8]所引书,页79。

[18] 《大不列颠蜘蛛类史》,1861—1864年版。下文所列的一些事实,见页77、88、102。

[19] 这位作家不久以前发表了一篇有价值的文章,《蜘蛛类中间的第二性征》(意大利文),载威尼斯特仑特那(veneto-trentina——意大利北部行政地区名——译者)《自然科学会会刊》(丙30),帕杜霍城(padova——即英文的padua——译者)版,第一卷,第三分册,1877年。

[20] 文森曾就近似于络新妇的一个蜘蛛种,黑蜘蛛(乙380)举例说明雄蜘蛛的体型之小,他举得很好;见他所著的《重合岛(reunion island——即波尔邦岛,已见前——译者)上的蜘蛛类》(法文),图片第六,图1、2。关于这个种,我不妨补充说,雄性是带黄褐色的,而雌性则作黑色,脚上有些红色的横带纹。雌雄大小不均,比此更为突出的例子还有一些,已见于记录(《科学季刊》,丙123,1868年7月,页429);但我还没有看到这些例子的第一手的叙述。

[21] 见克尔贝与斯宾士合著的《昆虫学引论》,第一卷,1818年版,页280。

[22] 见文,载《动物学会纪事录》,1871年卷,页621。

[23] 这几个蜘蛛种的学名是theridion(即球腹珠属,属名可作asagena sund.)serratipes,t.4-punctatum,t.guttatum,见威斯特仑文,载克饶耶尔(甲376)辑《自然学人时报》(丙101),第四卷,1842—1843年,页349;又第二卷,1846—1949年,页342。关于其他的一些种,还可以参看《瑞典的蜘蛛类》(书名为拉丁文),页184。

[24] 楚特非恩博士,在他对本书的荷兰文译本里(第一卷,页444),收集了好几个这方面的例子。

[25] 话虽如此,希尔根道夫(甲318)最近提醒我们注意,在有几个种的高级甲壳类动物身上有一些似乎是适应于发声之用而与此可以类比的结构,见文,载《动物学纪录报》(丙156),1869年卷,页603。

[26] 见伐耳肯尼尔与泽尔费合著的《昆虫类自然史:无翅类之部》(法文),第四卷,1847年版,页17、19、68。

译注

1. mauritius,在印度洋中,马尔加什之东。

2. 对这一事例原文未注出处,大概是因为作观察的人和所观察的事当时为一般读者所熟悉,毋庸再加说明。查贝尔(paul bert),法国生理学家,生1833年,卒1886年,作过许多有关动植物生理学的试验,并写过好几种初级的教科书。晚年从事政治活动,是资产阶级左派,以反对天主教并主张教育与教会分开著名。最后当过驻安南(即今译越南)的总督,死在河内。

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