蝶类的求爱——战斗——嘀嗒作声——颜色，有两性相同的，也有雄蝶比雌蝶为艳丽的——一些例子——这与生活条件的直接影响无关——适应于自卫的一些颜色——蛾类的颜色——色相的显示——鳞翅类的感觉能力——变异性——两性在颜色上所以有差别的一些原因——拟态，雌蝶比雄蝶更为艳丽的一些例子——颜色艳丽的幼虫——关于昆虫类的第二性征的总述与结束语——鸟类与昆虫类的比较。

在这一个昆虫类之中的巨大的目（乙546）里面，我们兴趣的重点所在是同一物种之中两性之间在颜色上的种种差别。本章将把几乎全部的篇幅用在这个题目上，但在入题之前，我要先就其他一两点说几句话。我们时常可以看到好几只鳞翅类的雄虫追逐或围绕着同一只雌虫。它们的调情求爱看来是很费工夫的一回事，因为我不止一次地注视过一只或一只以上的雄虫围着一只雌虫作回风之舞，我自己已经看得不耐烦了，而它们的求爱还不收场，我就只好作罢不看了。勃特勒尔先生告诉我，他也好几次注视过一只雄虫向雌虫调情，一来就是整整的一刻钟，而雌虫总是执拗不肯，最后，还是降落到地面上，收起翅膀，好躲开他的殷勤的纠缠不清。

蛱蝶尽管是些脆弱的活东西，却很好斗，有人捉到过一只“皇蝶” [1] ，（即乙75）发现他由于和另一只雄蝶打架，翅膀都折断了。考林沃德（甲157）先生在谈到婆罗洲蝶类经常打架的情况时说，“他们彼此绕来绕去地飞舞，快得像旋风一般，看来像是被极其凶狠的心情所驱策着。”

南美洲的一个蛱蝶种（乙13）会作出一种声音，像一只有齿的轮子在一只带弹簧的抓手下面刮过所发出的那样，远到好几码以外还可以听得到。我在巴西首都里约热内卢的时候曾经注意到，只是两只这种蛱蝶在彼此追逐而飞经的线路时而左时而右的情况之下才作出这种声音，因此，可以推想，这是两性求爱之际的一种表示。 [2]

有些蛾类也会发出声音，例如窝茧蛾种（乙941）的雄蛾。弗·怀伊特先生 [3] 有两次听到草绿蛾（乙500）的雄虫所作出的又尖又快的声音，他相信这声音是从一条肌肉所控制的一片有弹性的薄膜所发出的，和蝉的发声情况大致相同。他又援引古威尼的话说，魔神蛾属（乙874）所发的声音像一只表的嘀嗒之声，看来显然是由“坐落在胸部的两只相当大的鼓膜状的气囊”的协助之下作出的，而这种气囊“在雄虫身上的要比雌虫的发达得多。”由此可知，鳞翅类的发声器官看来是和性的功能有些关系的。我在这里没有提到人面蛾（death’s head sphinx）所发出的大家所熟悉的那种声音，因为这声音一般在蛾从茧子里钻出来以后不久就可以听得到。

奚阿德一直在说，两个种的人面蛾所发放出来的一种麝香似的臭味只限于雄蛾才有，是雄蛾的一个特点。 [4] 我们将在下文看到，在更高级的几个纲的动物中间，在许多例子里，也只是雄性会发放出臭味来。

每一个人一定都曾经赞赏过蝶类中的许多种和蛾类中的若干种的极度的冶丽。因此，我们不妨问一下，它们这些颜色和各种各式的花样是不是它们所处的生活环境中一些物质条件的影响所产生的直接结果，而这种结果对它们来说难道真的什么好处都没有？也不妨问，是不是一些连续了若干世代的变异得到积累下来而终于被确定为一种自我保卫的手段，或者其他我们还说不上来的某种目的，或者，为的是教两性之一得以具有对另一性的更多的吸引力？再可以问，在同一个属中间，在某些种，雌雄虫的颜色大不相同，而在另一些种，则雌雄虫的颜色彼此相似，这又是什么意思？在试图答复这些问题之前，有必要先列举一批事实。

在我们英格兰的一些好看的蛱蝶类中，凤蝶（英语俗称“海军司令”）、“孔雀”蝶以及许多别的种，两性都是同样花色的。富丽堂皇的神山蝶科（乙466）的整个科和热带的斑蝶科（亦称阿檀蝶科，乙337）中多数蝶种的情况也是如此。但在热带的某些其他蝶的科属，以及在我们英格兰的有些科属，如紫色的“皇蝶”（即闪紫蝶，乙75）、“橙尖”蝶（即黄衽蝶的一个种，乙50）等等，就不是如此，两性之间在颜色上大不相同，至少也有些微小的差别。就有些热带的蝶种来说，要用文字来描绘雄蝶的美丽绝伦，逼真毕肖，是做不到的。即便在同一个蝶属之内，我们往往发现有些种的雌雄蝶在颜色与颜色的布局上，可以截然不同或大相殊异，而另一些种则两性十分相似。例如在南美洲的一个属，宏伟蝶属（乙384），贝茨先生告诉我，就中雌雄蝶都在同一些地点或场合来来往往的蝶种（而就蝶类而言这一点并不是普遍的，即，在有些蝶种，两性各自有其生活环境），他所知道的一共有十二个，那就是说，就这几个种而言，两性所接受的外界条件的影响不可能不是一样的。 [5] 我在此应当说明恩茨先生不是别人，正是下文大部分的事实所从来、而又曾把我这一部分的书稿全部看过一遍的一位自然学家，我要向他表示谢意。在这十二个种中，有九个种的颜色之美在全部蝶类中都要列在第一流，而在这九个种里，雄蝶奇丽，而雌蝶则比较朴素，相形之下，大不相同，以致以前曾经有人把它们分进了不同的蝶属。九个种之中，雌蝶与雄蝶虽各自不同，而九个种的雌蝶在颜色的一般布局上却又彼此相像，不仅如此，并且和若干关系相近的其他蝶属中的一些种的雌雄两性也都相像，尽管这些蝶属分布得很广，全世界各地都有，也不碍这种相像的情况。因此，我们可以作出推论，认为这九个种，乃至同一个属中的其他所有的种大概都是从颜色差不多一样朴素的一个祖先形态传下来的。在十二个种中的第十个种，雌蝶也是比较朴素而保持着这种颜色的一般布局，但雄蝶和她没有多大分别，彼此相像，换言之，他在颜色上远不如前九个种的雄蝶那么华丽、那么深浅分明，对照强烈。在第十一与十二两个种，雌蝶的颜色便不同了，她们离开了这个寻常的格局或类型，也很鲜美，几乎与雄蝶一样，只是在程度上似乎稍差而已。因此，可以说，在这两个种里，雄蝶似乎曾经把鲜美的颜色分移给雌蝶；而在第十个种，雄蝶是把雌蝶的、也就是这一个蝶属的祖先形态的朴素的颜色，一直保持了下来，或丢失之后又重新恢复了的，二者必居其一。这样，这三个种，第十到第十二的两性，都变得彼此几乎一样，而所由变的方式却是相反的。在与此关系相近的另一个属（乙394），有些种的两性的颜色都几乎是一样的朴素；而在其中更多的种，则雄蝶打扮得美丽得多，能发出各式各样的金属般的光彩，因而和雌蝶很不相同。在整个的属里面，所有的雌蝶，不管是哪一个种的，在颜色上都保持了同一个一般的风格，因此，她们彼此之间相像的程度要比她们和各自本种的雄蝶的相像程度高出许多。

在凤蝶这一个属（乙710），在其中普遍被总称为“伊尼亚斯” [1] （aeneas）的那几个种，全都在内，是以显眼而浓淡分明的颜色而惹人注意的，而对于时常发生的两性差别在分量上的浅深多寡可以形成一个有层次的系列的那种倾向提供了一个说明性的实例。在其中少数的几个种，例如小英雄蝶（乙711），两性的颜色是一样的；在其他几个种，或则雄蝶比雌蝶略微美丽一些，或则美丽得远过于雌蝶。和我们的各种蛱蝶或各种胥种（乙993）关系相近的一个属，即赭胥、青胥所隶的那一个属（属名junonia，乙523），所提供的情况和上面所说的大致相同，几乎可以并驾齐驱，因为尽管其中多数的种的雌雄都很相似，都不浓艳，而在某几种，例如酒胥（学名junonia oenone，乙525），雄蝶见得多少要比雌蝶美丽一些，而在另外少数几个种（例如乙524），则雄蝶和雌蝶迥然不同，以至有可能被人错认而分列为两个不同的种。

勃特勒尔先生在不列颠博物馆里指给我看另一个突出的例子，就是美洲热带地区的蚬蝶属（乙939）的一个种，就中雌雄蝶几乎是同样的奇丽；在另一个种，雄蝶也是彩色夺目，和刚才说的那一个种不相上下，而雌蝶的阳面却全部是一种呆板的棕色。小灰蝶属（乙577）的一个种，我们英格兰所产的一种普通的体型很小的青蝶，也能说明两性之间在颜色上的各式各样不同的差别，几乎可以说明得一样清楚，但究竟够不上上面所引的英国境外的那些蝶属的那样触目分明。在有一个种的小灰蝶（乙579），雌雄蝶的翅膀都作一种棕色，沿边加上一圈眼斑似的小橙黄点子，两性是一般模样的。在另一个种的小灰蝶（乙580），雄蝶的翅膀作一种悦目的青色，镶有黑边，雌蝶的翅膀则作棕色，里边相同，倒和前一个种的小灰蝶的翅膀相像。最后，在第三个种的小灰蝶（乙578），则雌雄蝶都作一种青色，彼此很相像，只是雌蝶翅膀的边缘见得略微暗些，所有的小黑点也见得清楚些；印度有一个种的小灰蝶与这个种差不多，只是青得更鲜美些，雌雄蝶更为接近于一色相同。

我在上文列举了一些具体细节，为的是要说明，首先，在蝶类中，如果雌雄蝶在颜色上有所不同，作为一个通例来说，一般总是雄蝶要比雌蝶为美，而和他的种所属的种属的寻常的颜色布局或类型相违离的差距也比雌蝶为大。因此，在多数科属里，各个种的雌蝶之间的相像程度要比雄蝶之间的高出许多。但我将在下文提到，在有些例子里，雌蝶的颜色要比雄蝶更为华美。其次，这些细节之所以提出，是要使我们看清楚，在同一个蝶属之内，两性之间在颜色上的差别可以有一切不同的程度，就是，从没有差别到差别大得足以使昆虫学家，在很长一个时期以内，把它们划分在两个不同的蝶属之内，直到后来，才发现错误而改归同种同属。第三，我们已经看到，如果两性在颜色上彼此近似，其所以近似，看来不外由于这样的几种情况或原因，一是雄蝶把颜色分移给了雌蝶，二是雄蝶或则一直保持着这一个蝶群的原始颜色，或则于一度丢失之后，又把它重新恢复了。又值得注意的是，凡在两性颜色不同的蝶科或蝶属之中，雌蝶之于雄蝶也总多少有些相像之处，所以如果雄蝶真是奇丽的话，雌蝶总是没有例外地会表现某种程度的美观。根据许多例子所提供的两性之间的差别在分量上可以分为若干层次的那种情况，又根据在同一蝶群之内所普遍存在的那种同样而一般的颜色布局，我们不妨作出结论，认为只雄蝶美而雌蝶不美的那些蝶种上罢，或两性都有美色的那些蝶种也罢，其所由决定的一些原因，一般地说，是相同的。

许多颜色华丽的蝶种既然是热带地区的土著，就时常有人以为这些地带的特高的气温和温度是所以形成它们的颜色的一些原因；但贝茨先生 [6] 在把从温带地区和热带地区收集而来的亲缘关系彼此很相近密的各个昆虫群体作了比较之后，曾经指出这种看法是站不住的；而一经看到，属于同一个种的颜色美丽的雄性和颜色朴素的雌性明明生活在同一个地段，吃的是同一类的食物，所遵循的是同样的一些生活习惯，这种看法的经不起盘驳，即颜色的华美和环境条件并无直接的因果关系，就见得确凿无疑了。即便就两性彼此相似的一些例子而言，如果说，它们的颜色之美，和颜色的布局之美，只不过是它们的细胞组织的性质和环境条件的作用里应外合所凑成的结果，其间无任何意义或目的可言，我们也难于相信。

无论在哪一种类的动物，只要在颜色上起些有特殊目的的变化时，这种目的，据我们所能作出的判断，大概不外两个，一是为了直接或间接地保护自己，二是作为两性之间的一种吸引的手段。就许多蝶种而言，翅膀的阳面是晦暗而不鲜明的；此其意义所在大概是为了可以避免受到发觉，因而遭遇危险，此外很难有别的解释。但蝶类当其休止的时候特别容易受到敌人的袭击；而就大多数的蝶种而言，当它们休止时，翅膀又垂直地敛在背上，反而只把阴面，即鲜美的一面，暴露了出来。因此也就是这一面往往要有些模拟的颜色，模拟着它们经常休止所在的一些事物或背景的颜色。据我了解所及，略斯勒尔（甲561）博士，是注意到某几种蛱蝶与其他蝶类的收敛了的翅膀和一些树的树皮有相似之处的第一个人。在这方面我们可以列举许多可以类比而动人的事实。其中最有趣的要推沃勒斯先生所记录下来的那一个了： [7] 印度和苏门答腊所产的一种普通的蝴蝶（木叶蝶属，乙526），在飞到一个灌木丛而休止下来的时候，可以像变戏法似的突然消失不见；原来它一面把头和触发都隐蔽在收敛了的翅膀中间，而一面这些翅膀，在形状、颜色和脉纹上，竟和有叶柄的枯叶一模一样，无法分辨出来。在另一些例子，翅膀的阴面有很华丽的颜色，却也同样地有它的保护的作用；例如在翠蚬蝶的一个种（乙940），收敛了的翅膀作绿柱石或绿宝石一般的翠绿色，和一到春天这种蝴蝶经常被看到所惯于在上面休止的黑莓的嫩绿叶深浅相似。还有值得注意的一点是，在很多的蝶种，两性翅膀的颜色，尽管在阳面是大不相同，而在阴面却十分相像或完全一样，而这也自有其保护的作用。 [8]

许多蝶种背腹两面的颜色的晦暗或呆板果然无疑地是旨在隐蔽自己，借以避祸，但这一看法也不能推得太广，而把阳面颜色美丽而显眼的一些蝶种，有如我们的“海军司令”、“孔雀”两种蛱蝶、我们的白色的“莲花白”蝶（cabbage-butterfly，入粉蝶的一个属，乙767）或在开阔的沼泽地带盘桓的体型较大的燕尾蝶之类，也包括了进去——因为看到它们的颜色，一切活东西就都可以看到它们，它们躲不了。在这些蝶种里，两性有着同样的颜色，但在普通的硫黄蝶（brimstone-butterfly，即䖦 蝶，乙453），雄蝶作一种深黄色，而雌蝶的黄色要黯淡得多；而在“橙尖”蝶，即黄衽蝶（乙50），只雄蝶的翅尖作鲜明的橙黄色，雌蝶没有。在这些例子里，雌雄蝶虽略有不同，却都很显眼，我们很难想象这种不同的显眼之处会和寻常的保护作用有任何关系。伐伊斯曼（甲695）教授说， [9] 有一种小灰蝶的雌蝶，当她在地面上休止的时候，会把棕色的翅膀张开而铺平下来，这样就几乎可以瞧不出来；而在同种的雄蝶则不然，他像是知道阳面是鲜明的青色的翅膀会替他招来横祸，因此，在休息的时候，他要把翅膀收敛起来；这正好说明那种青或蓝的颜色是不可能有任何保护的意义的。尽管如此，显眼的颜色，对许多蝶种而言，也还可能有些间接的好处，即作为一种对敌人的警告，说它们是不中吃的。因为，在某些其他例子里，美丽的颜色不是独立地取得的，而是通过对其他美丽的蝶种的尽情模拟。这些被模拟的蝶种是和模拟者生活在同一个地段的，并且，由于某种为敌人所厌恶、所规避的道理，对敌人的袭击享有一种“避疫力”或“避难权”，因此，模拟了有好处；但这样一来，被模拟的一些蝶种的美色又是怎样来的，还须有所解释才行。

沃耳希先生对我说过，上面所曾一再提到的我们这里的黄衽蝶（乙50）的雌蝶，以及美洲的另一个种的黄衽蝶（乙51）的雌蝶向我们提示了这一个蝶属的祖先形态的原始颜色；因为这一属中的散布得很广泛的四五个种，不分雄蝶雌蝶，总起来说，在颜色与颜色的安排上是几乎相同的。像上文所已说过的若干例子一样，我们在这里不妨加以推论，倒是上面所提的两种黄衽蝶的雄蝶没有太保持本属的寻常的格局或类型而背离得远了一些。在出自加利福尼亚的另一个黄衽蝶种（乙52），雄蝶翅膀上的橙黄尖端居然在雌蝶翅膀上也有了部分的发展，只是比雄蝶的要暗淡一些，而在其他方面也略微有些不同。和黄衽蝶关系相近的一个印度蝶种（乙519），这橙黄色的翅尖更是不分雌雄的同样发达，而勃特勒尔先生曾就标本指给我看，这个蝶种的翅膀的阴面看去活像一张颜色黯淡的叶子，真像得出奇；而在我们这里的黄衽蝶，则翅膀阴面像野芹花的花头，而野芹花正好是黄衽蝶夜间所时常栖止的所在。 [10] 同样的一个理由，一面迫使我们不得不相信翅膀阴面之所以变得有颜色是为了保护的目的，另一面却使我们不得不否认，翅尖之所以变成鲜美的橙黄色是为了同样的一个目的，尤其是如果这一性状只见于雄蝶而不见于雌蝶的翅上的话。

大多数的蛾类总是整天地或一大半天地伏着，一动也不动，翅膀也总是抑而不扬，而翅膀阳面的颜色往往是灰暗阴沉的，像沃勒斯先生所说的那样，适合于韬光养晦，而不受敌人的发觉。蚕蛾科（乙123）和夜蛾科（乙658）的一对前翅 [11] ，在休息的时候，一般是掩叠着而把后翅盖住了的；因此后翅可以有很鲜明的颜色而不冒太大的风险，而实际上它们的颜色往往是很美的。当其飞行的时候，蛾类虽也往往能躲开敌人的危害，而由于后翅的势不能不全部暴露出来，它们在这部分的一些鲜美的颜色的取得，一般说来，当初一定是冒过一些小风险的。但下面要说的一件事实会向我们说明，我们要在这方面取得一些结论的时候应该如何的小心谨慎，才不至于出毛病。普通的“后翅黄”，或黄色后翅蛾属（乙964，俗称yellow under-wing）往往在白昼或傍晚飞来飞去，而在这时候由于它的后翅的颜色而见得显眼。我们便因此而自然而然会想到这是对这种蛾不利的，是个祸患的根源。然而介·威尔先生认为这想法正好错了，殊不知这实际上正是它们借以脱祸的一个手段，因为禽鸟袭击它们时只着眼在这些鲜艳而脆弱的平面之上，而放过了它们的身体。介·威尔先生作了个实验，他把一只壮健的黄色后翅蛾（具体种名是乙965）放进他的养鸟室，一下子它就被一只知更鸟追上；但知更鸟所全神贯注的是它的有颜色的翅膀，所以一直要到尝试了大约五十次之后，才把它啄住，而于此期间，翅膀的零星碎片不断地被啄落下来。介·威尔先生又用另一个种的黄色后翅蛾（乙964）和一只燕子作了一个同样的试验，但这次不在养鸟室，而在露天；这次蛾子终于逃脱，没有被抓住，但这种蛾子体型大，也许有助于逃脱。 [12] 这就教我们联想到沃勒斯先生所讲的一段话， [13] 他说，在巴西的丛林里和马来亚的诸岛上，许多普通而打扮得很美的蝶种并不善于飞行，而翅膀却很宽阔，张开时成一大片，而人们把它们捉到手的时候，翅膀往往已经残缺不全，有穿了洞的，也有折了边的，像是曾经被禽鸟抓住过而终于挣脱了似的。如果它们的翅膀，和身体相对地比起来，不是那么特别的大，而是小些的话，它们身体上的某些要害之处看来就不免更容易受到袭击或戳穿；因此，翅膀幅度的加大也许是间接地有利于它们的生存的。

色相的显示。——许多蝶种和若干蛾种的颜色之美是为了显示，为了卖弄，而特别安排下来的，因此，是比较容易看到的。黑夜无光，颜色是瞧不见的，因此，习惯于夜间生活的蛾类，总起来说，无疑地远不如蝶类打扮得那么花枝招展，蝶类是全部习惯于在白昼活动的。但有几个科的蛾类，如斑蛾科（乙1004）的全部、天蛾科（乙890）和燕蛾科（乙987）的好几个属与种、灯蛾科（乙83）和天蚕蛾科（乙854）的一些属与种也在白天或薄暮飞动，其中就有许多种是极其美丽的，比严格的只在夜间活动的各种要美丽得不止一点。但也还有少数几个颜色虽鲜美而却在夜晚活动的例子见于记录。 [14]

关于色相的显示还有另一类的证据。上面一度说过，蝶类在休息的时候，要把翅膀抬得高些（抬高二字，殊费解，上文说过的是，蝶类在休息时要把翅膀耸直地收敛起来，耸直的翅膀自是高于张开的翅膀，意或指此——译者），但当其在阳光中沐晒的时候，它并不完全休止，而是把翅膀时张时翕，张则向下抑，翕则向上敛，这样就更迭地把阴阳面都暴露了出来，而为了自卫的关系，阴面的颜色尽管往往有几分晦暗，在许多蝶种里，却装扮得和阳面一样的鲜明，而有时候花色又很不相同，各成其美。在有些热带地区的蝶种，阴面甚至比阳面更见得华丽。 [15] 在英格兰的贝母斑蝶（fritillary，即乙95，亦称豹蝶），只翅膀的阴面用银色作为装饰，闪闪发光。但作为一个通例来说，翅膀的阳面，即可能是暴露得更为充分的一面，比起其他的一面来，总是尤为色彩斑斓，花样也更为繁变。因此，一般的说，作为一个性状，阴面对昆虫学家所能提供的用处要比阳面为大，他们可以据以发现不同蝶种之间的亲疏关系。弗·缪勒尔告诉我，在巴西南部他的寓所附近有同隶于一个蝶属（乙177）的三个蝶种：在休息的时候，总是由前翅掩蔽而不露；但第三个种的后翅是黑色之上有许多红与白的斑点，很美，而这些后翅，一到休息的时候，就全部张开而充分显示出来。其他诸如此类的例子还有，毋庸多举。如果我们再转向庞大的蛾类，而据我从斯泰因屯先生那里听说，蛾类是不习惯于把翅膀的阴面全部暴露出来的，我们也确实发现这一面的颜色总是十分平淡，很难得有比阳面更为鲜美的情况，甚至和阳面同等鲜美的例子也极少。但我们也必须注意到某些少数的例外，不管它们是真正的例外，或仅仅像是例外；合欢螆（乙506）就是这样的一个。 [16] 特瑞门先生告诉我，在古威尼的宏大的著作里，列有三个蛾种的插图，这些蛾种的翅膀的阴面都比阳面美得多。例如，在其中之一，澳大利亚的一个蛾属（乙442），前翅的阳面作灰溜溜的淡赭色，而阴面却装点得非常华丽，最中心是一个钴蓝色的眼斑，外面紧接着一个小黑圈，再外面是一圈橙黄，而最外围是一环淡蓝，淡得白多于蓝。但由于我们不知道这三个蛾种的生活习性，无法对这种不寻常的花色的意义作出什么说明。特瑞门先生又告诉我，枹刺蹴（乙445，尺蠖的一个属） [17] 和前后翅四平分的地蚕（乙657）中某几个其他的种也有这类情况，即翅膀阴面比起阳面来，不是更为美丽，便是花色更为斑丽；但这些蛾种之中有几个是习惯于“把翅膀在背上竖得笔直，并且要竖很久的”，因此就有机会把阴面暴露出来，可供观瞻。其他的几个种，则当它们在地面或丛草上休止时，会不时地把翅膀突然而角度不大地向上敛起，从而或多或少地把阴面显示出来。因此，在某些蛾种里，翅阴的美丽可观超过了翅阳这一事实，初看有些费解，一经说明，就不足为怪了。天蚕蛾科（乙854），在全部蛾类中，拥有若干个最为美丽的蛾种，它们的翅膀都装扮得很好，例如在我们这里的不列颠皇蛾（british emperor moth），翅面上有若干个眼斑纹；而据沃德先生的观察， [18] 它们在某些动作方面和蝶类很相像；“例如，把翅膀轻轻扬起，又缓缓放下，忽上忽下，像是存心卖弄似的，而这在鳞翅类中原是习惯于白昼活动的一些虫种的特征，在习惯于夜生活的虫种里是少见的。”

在不列颠产的颜色美丽的蛾类之中，两性之间在这方面的差别都不大，而据我访查所及，在不列颠境外的蛾类里，这方面差别大些的例子也几乎一个都没有：这和蝶类相比起来，实在是个独特的事实，因为在许多美丽的蝶种，两性之间的差别是大的。但美洲有一种天蚕蛾（乙853）多少是一个例外，在这种蛾的雄性，据描写，前翅作深黄色，上面洒金一般的有许多古怪的红里带紫的斑点，而雌性的翅膀则一般紫棕色之上有若干灰色线纹。 [19] 不列颠境内的蛾类，凡是两性在颜色上有些差别的，全都作不同程度的棕色，或各种不同的呆板的黄色，或近乎白色。在有些蛾种，雄蛾的颜色，比雌蛾要深得多， [20] 而这些蛾种是属于一般以午后为活动时间的蛾类之列的。在另一方面，在许多蛾属，据斯泰因屯先生告诉我，雄蛾的后翅比雌蛾的更见得白皙——糖蛾的一个种（乙17）就是一个良好的例子。在蝙蝠蛾（ghost moth，即乙474），两性的差别比此更要显著一些：雄蛾白色，雌蛾则黄色，而斑纹之类也深些。 [21] 在这些例子里，雄蛾因此就变得更为显眼，而在黑暗中飞行的时候，更容易为雌蛾所看到，这大概是一个解释了。

根据上文所列叙的种种事实，我们再也不能承认：大多数蝶类和少数蛾类的颜色之所以美丽，或其美色之所以取得，通常是为了自卫的目的了。我们已经看到，华丽的颜色和美妙的花样像是端的为了炫耀，为了卖弄，才安排而展示出来的。正因为这些，我才终于相信，雌蝶与雌蛾是懂得挑选更为美丽的那些雄性的，或者说，更美丽的那些雄性才更能激发她们的春情；因为，如果不这样想，而换任何另一个想法，则想来想去，总觉得雄蝶或雄蛾的装饰之美是没有目的的，是枉费了心机的。我们从前章的讨论里已经认识到蚁类和某几种瓣角类甲虫在同类的彼此之间能有一种依恋不舍的感觉，而在蚁类，在别离了好几个月之后，还能彼此相认。取鳞翅类同蚁类或甲虫类相比，既然同是昆虫，在进化阶梯上的级位也相去不远，甚至几乎是不相上下，蚁类和甲虫类可以有到哪些本领，而说鳞翅类就没有足够的心理能力来赏识美丽的颜色，单单抽象地从理论方面来说，也是讲不通的。它们肯定地是通过了颜色来发现各种花朵的。常有人看到，一种天蛾，蜂鸟天蛾（humming-bird sphinx），会突然从远处疾飞而降，而止息在绿叶丛中的一撮花朵之上。而两次有人确凿地向我谈到，这种蛾曾几次三番地探访一间房屋里的壁上所画的花朵，并且徒劳无益地试图用它们的吻刺进花心中去。弗·缪勒尔告诉我，巴西南部有好几种蝴蝶肯定地、并且毫不含糊地，表示它们喜爱某几种颜色。他自己看到过它们在寻芳猎艳的时候，在同一个花园之内，很经常地只找五六个属的植物的鲜红色的花朵，而于这几个属以及一些其他的属中开白花或黄花的花种，则从不过问；而我还收到过一些其他的书面材料，说明着同样的一些情况。我从德布耳代先生那里听说，普通的白蝴蝶往往会降落在地面的一小片白纸上，无疑地是把它错认为一只同类。考林沃德先生 [22] 讲到在马来群岛收集某些蝶种的困难时说，“把一只死蝴蝶钉在容易看到的枝头上往往会把冲飞而掠过的一只同类突然留住而把它引向捕虫网一下子就够得到的地方，这只飞蝶如果是一只异性的话，异于枝头上的标本，那就更有效了。”

上文说过，蝶类的调情求爱是一件费工夫的事。雄蝶为了争胜，有时候要互相厮打；也可以看到好多只雄蝶追逐或紧紧地围住同一只雌蝶。因此，除非雌蝶对雄蝶懂得挑取，要这一只，而不要那一只，则成双配对势不得不成为一种瞎碰的事，而这看来是不会的。因为，与此相反，如果雌蝶习惯于，或者只是偶一为之地把更美丽的雄蝶挑取下来，则假以时日，雄蝶的颜色花样就会逐步地变得更为美丽，而会把所取得的美丽程度传递给下一代，至于传给所有的子女，或只传子，或只传女，就要看所遵循的是哪一条遗传法则了。如果上文第九章 [2] 附论中根据种种证据所达成的结论——即，鳞翅类中许多虫种的雄虫的数量，至少在成虫的阶段中，要比雌虫多出许多——可以站得住的话，那么，性选择的过程就会大大地加速进行。

但有些事实是和这一信念相抵触的，即雌蝶不一定挑取更为美好的雄蝶；例如，好几个收集标本的人确凿地对我说，新变为成虫的雌蝶时常可以看到和伤残、萎缩或颜色已经褪了的雄蝶搭配；但应知由于雄蝶出茧要比雌蝶为早，这一情况往往是势所难免的。在蚕蛾这一科（乙123），由于嘴的退化而成为一种残留，成虫不能饮食，所以一出茧就立刻进行交配。据好几位昆虫学家说，雌蛾一出茧就伏着不大动弹，呈一种几乎是麻木不仁的状态，究竟和哪些雄蛾配对，看来几乎全无取舍的表示。有几个大陆上和英格兰的饲蚕家对我说过，普通的蚕蛾（乙126）就是这样。沃勒斯博士对橒蚕（乙125）的饲养有丰富的经验，肯定地认为雌蛾是不作任何取舍的表示的。他曾经养过三百多只这种蛾子，放在一起。他往往发现最壮健的雌蛾和发育不良的雄蛾配对。但倒过来的情况似乎是少见的，因为，他认为比较精壮的雄蛾懂得绕过瘦弱的雌蛾，而会受到天赋活力最为优厚的雌蛾的吸引。尽管有上面所说的一部分的情况，整个的蚕蛾科，颜色虽然素淡，而浅深相间之中，又有斑纹杂缀，在我们人的眼光里，也正复有它们的美丽可爱之处。

到目前为止，我只谈到了鳞翅类中的一部分的蝶种和蛾种，即，雄性在颜色上要比雌性为美丽的那些，而我把这一情况归结到一个原因，就是，雌性世世代代以来挑选了更为美好的雄性作为配偶。但与此相反的情况也有，只是稀罕得多，就是雌性要比雄性更见得冶丽；而在这里，据我看来，是雄性对雌性进行了挑选，从而逐渐地提高了雌性的美好的程度。我们不了解，在不同的各个动物的纲里，会各有少数的物种进行这一种的挑选，即，雄性挑选最为美好的雌性，而不按照看来是动物界的通例那样，欣然地接纳任何雌性，作为配偶；但可以设想，在鳞翅类，如果雌性在数量上大大超过雄性，而不是现在的实际情况那样的雄多雌少的活，则挑选的行为就有可能一转而为雄性成为主选，而雌性成为被选，雌性中更为美丽之辈就更容易中选。勃特勒尔先生在不列颠博物馆里指给我看，在仙女蝶属（乙154）中的好几个蝶种里面，有几个的雌蝶之美和雄蝶不相上下，而在另几个，则雌蝶之美远胜雄蝶；因为，在后面这几种，只雌蝶的翅膀边缘作绯红和橙黄相混而不合的一种颜色，而其间又洒满了一些黑斑点。这几个种的雄蝶则比较素淡，而彼此之间十分相似，说明，在这里，经受了一番变化的是雌性，而在雄性之美胜过了雌性的那些物种里，则情况正好相反，即经受过一番变化的是他们，而不是雌性，因此，种与种之间的雌性一直是彼此十分相似的。

在英格兰，我们也有些例子可以和上面所说的一些比类而观，但是不那么明显。有两个种的蚬蝶（乙939）的雌蝶在前翅上有一小片鲜明的紫色或橙黄色，而雄的没有。在马王蝶这一个属（乙480），两性的差别不大，只是其中有一个种（乙481）的雌蝶翅上有一小片显眼的淡棕色，而其他几个种的雌蝶要比雄蝶见得鲜美一些。再如，在粉蝶类（乙766）中有两个种，（乙267与乙268），“雌蝶翅上黑色边缘上面的橙黄点或黄点，一到雄蝶翅上，就只成为几条细线纹”；而在普通的粉蝶（乙767），雌蝶才在“前翅上装扮得有些黑点，而雄蝶翅上则只有寥寥可数的几处。”如今我们知道在蝶类中的许多的种，当蜜月飞行的时候，雄蝶要把雌蝶携带着飞，而在刚才所说的一些蝶种里，情形正好相反，是雌蝶携带雄蝶；换言之，两性所扮演的角色调了个儿，像相对的美丽的程度调了个儿一样。在整个动物界里，在调情求偶的过程之中，一般总是雄性更为主动，更多出几分力量，因此，通过雌性对更为美好的雄性个体的挑取，雄性之美似乎是有所增加；而在这些蝶种，情况又似乎适得其反，雌蝶对于整个婚姻过程的最后一个仪式即蜜月飞行，既然负有主动的责任，则我们可以设想，在这过程的前一个阶段，即调情求爱阶段，扮演主动角色的大概也未尝不是她们了，而这一来，我们就不难理解为什么变得美丽的是她们而不是雄蝶了。上面的一些话是采自梅耳多拉（甲455）先生的，而他在结论中又说，“在昆虫的种种颜色的所由产生的过程之中，性选择究竟起过什么作用，多少作用，对此我虽还未能说服自己，而这一类的事实对于达尔文先生的一些见解确有突出的实证的力量，却是无法否认的。” [23]

性选择的活动既然首先要凭变异性的存在，在这题目上我们有必要说少数几句补充的话。这在颜色方面是没有困难的，因为在鳞翅类（乙546）变异性特别大的例子尽有，要列举多少，就可以有多少。贝茨先生给我看过整整的一系列的两个种的凤蝶（乙713与乙712）；在后一个种，雄蝶在前翅上美得发出琺琅光彩的那一小片绿色，和白色斑记的大小，以及后翅上那根漂亮的绯红条纹等方面，变异的幅度都很大；大到使最华丽与最不华丽的雄蝶可以成为两个极端，形成鲜明的对照。前一个种的雄蝶在美丽的程度上要比这后一个种的雄蝶差得多，但在前翅上的那片绿色和后翅上的那条红纹方面，也还有些变异，绿色片是或大或小，红条纹则时有时无，并不一致；看来这红条纹是从雌蝶那里借来的，即分移而来的：因为在这一个种里，以及在普通被称为“伊尼亚斯”的一群蝶种中的其他好多个种里，雌蝶都有这根绯红的条纹。由此可知，在前一个凤蝶种的最为冶丽的个体标本与后一个种的最为呆板或晦暗的个体标本之间只有一个小小的间歇；也不言而喻，单单就变异性这一点而论，而不问其他因素，这两个种的任何一个不难通过选择而没有止境地提高它的美丽的程度。在这里，变异性的存在是几乎只限于雄性一方面的。但沃勒斯先生和贝茨先生都曾经指出 [24] ，在有些蝶种里，雌蝶的变异倾向极大，而雄蝶则几乎是一成不变的。在下文的有一章里，我将有机会指出，在许多鳞翅类虫种的翅膀上所发现的眼状斑点或眼斑纹是有幅度特大的变异性的。我在这里不妨预先补充地指出，这些眼斑纹对性选择的理论提出了一个难题，因为它们虽表现得如此富有装饰的意义，却总是两性身上都有，只一性有而另一性没有的情况是从来没有的，而两性的眼斑纹又是大致相同，很少差别。 [25] 到目前为止，这一件事实还得不到解释，但我们将在下文看到，一个眼斑纹的形成，如果真是由于在发育的很早的一个阶段里，翅膀上的细胞组织起了某种改变的话，那么，根据我们所知的一些遗传的法则，我们可以指望，它的兴起与发展完成虽始于两性中的一性，却终于通过分移而不分性别地传递了下来。

尽管我们可以提出许多郑重的不同的意见，总的看来，鳞翅类中大多数的美丽的蝶种之所以成其美丽看来还是要归因于性选择。例外是有些的，下面就要提到，就是，通过模拟，为了自卫的作用，而取得了鲜明的颜色的那些例子。在整个动物界里，在两性关系之中，总是雄性的热情要比雌性为高，正因为这一点，他一般会乐意于接受任何雌性，不加挑剔，而施展一些取舍的手段的通常总是雌性一方。因此，如果性选择在鳞翅类中发生过有效的作用，则凡在两性都美丽而雌雄蝶彼此相似的蝶种，则大抵是由雄蝶把自己首先所取得的一些性状后来不分性别地传给了后一代的。我们所以作此结论，是由于我们看到即便在同一个蝶属之中，从两性之间在颜色的分量上大相悬殊的蝶种，到两性之间在分量上完全相等的蝶种，各种分量不同的等级或层次都有。

但也许有人要问，除了性选择而外，难道就没有其他的方法来说明两性之间在颜色上的一些差别了么？例如说，我们知道有这样的情况，而且例子还不止一两个， [26] 就是，明明是同一个蝶种的雌雄蝶，而经常生活的地点却不同，雄蝶爱在太阳光里来来往往，背上沐浴着阳光，而雌蝶则惯于在阴暗的丛林里飞飞躲躲。因此不同的生活条件就有可能在两性身上直接产生一些不同的作用；但这在事实上是不会的， [27] 因为它们到了成年的时候才各自和不同的生活条件打交道，而这在时间上是很短的，至于在幼虫的阶段，则两性的生活条件原是相同的。沃勒斯先生的看法是，两性在颜色上所以会发生差别，与其说是由于雄蝶经受了变化，毋宁说是由于雌蝶，在所有的例子里，或几乎是所有的例子里，为了保卫自己，取得了呆板或灰暗的颜色，至少可以说，两个原因之中，后面的这一个在分量上要大于前面的一个。据我的看法，情况正好与此相反，远为更接近于事实的是，雄蝶通过性选择而经历了变化，而这是主要的，至于雌蝶，则比较地没有受到太多的改变。有此看法，我们才能理解，为什么关系相近的各个蝶种的雌蝶彼此之间的相像程度要如此超出雄蝶彼此之间的相像程度之上。有此看法，我们也才能从雌蝶身上窥测到她们所属的那一群蝶种的祖先形态所具备的原始的颜色，虽不中，但亦不至于太远。但我们也承认，她们的颜色，通过从雄蝶方面分移而来的一部分的连续变异，也不免或多或少地起了一些变化，至于雄蝶自己，则正复由于此种变异的世代积累，而变得更为美丽。话虽如此，我也无意于否认，在有些蝶种里，只有雌蝶由于自卫的需要而经受了一些特殊的变化。再回看一下生活条件的影响，就多数的例子而言，不同蝶种的雌雄蝶，在它们拉得很长的幼虫的发育阶段里，所处的生活环境是各不相同的，因此，不同的蝶种也可能经受了些不同的生活条件的影响，但就雄蝶一方面而论，这种由于环境影响而在颜色上产生的任何细微的改变一般不免受到来自性选择的一些浓艳的颜色所笼罩，而无从辨别出来。在下文处理鸟类的时候，关于两性之间在颜色上之所以不同究竟有多少是由于雄性方面为了装饰的关系而经受了来自性选择的一些变化，而又有多少是由于雌性方面为了自卫的关系而经受了来自自然选择的一些变化——的这样一个整个的问题，我将有必要进行从长的讨论，因此在这里就无须说得太多了。

在两性均等遗传那种更为普通的遗传方式一向通行的所有的例子里，对雄性一方的颜色之美的选择也倾向于使雌性变得美些，而对雌性一方的颜色呆板的选择也倾向于使雄性变得呆板些。如果这两个选择的过程同时进行，它们就倾向于彼此互相引起作用，而又互相抵消；而最后的结果如何，要看是不是因为得到了呆板的颜色的良好的保护而有更大一个数量的雌性存活了下来，或者，要看是不是因为颜色美丽而有更大一个数量的雄性被保留了下来，并分别地从而找到配偶，和胜利地留下大量的后辈来。

为了解释为什么性状的传递往往只交给两性中的一性，而不及另一性，沃勒斯先生所表示的看法是，更为普通的两性均等遗传的方式可以通过自然选择而改变为只限于一性的遗传方式，但我没有能找到什么证据来支持这个看法。根据家养的形势之下所发生的情况，我们知道新的性状，一经出现，就往往一下子就传给下一代的两性之一；而通过对造成这些新性状的一些变异的人工选择，我们可以毫无困难地把美丽的颜色只付与或留给雄性，而同时或者在较晚的时候把呆板的颜色只留给雌性一边。看来，在自然状态下的有一些蝶种或蛾种的雌性就是这样地为了自卫的关系而变得颜色呆板，而大大地有别于她们自己的雄性的。

但在没有明显的证据的情况之下，我不倾向于承认，在大量的物种之中，两套复杂的选择过程，每一套都要求着把新性状只传递给两性中的一性，一直在自然界进行不断——也就是说，承认雄性通过打败了他们的对手而变得更为美丽，而雌性通过躲开了敌人的毒手而变得更为呆板。例如，普通的硫黄蝶或䖦 蝶（乙452）的雄蝶所着的黄色要比雌蝶的浓得多，而雌蝶虽淡，却是同样地显眼；就雄蝶一方而言，我们尽管可以说浓艳的黄色之所以取得，大概是由于在两性关系之中它可以增加几分吸引之力，而就雌蝶一方而言，我们却很难说浅淡的黄色之所以取得，而成为一个特殊的性状，大概是由于它起过保护的作用。又如，黄衽蝶的一个种（乙50）的雌蝶的翅尖并不具有雄蝶所具有的那一点漂亮的橙黄色，因此她就很像普通在我们园子里飞来飞去的白蝴蝶或粉蝶（乙767），但我们拿不出证据来说明这种相像对她有什么好处。而从另一方面来看，黄衽蝶属所包括的蝶种很多，其中有好几个是雌雄蝶的颜色都相当平淡，并且在全世界分布得很是广泛，而这一个种的黄衽蝶的雌蝶在颜色浅淡一点上和它们都有几分相像，那我们岂不是就可以说，她只不过是在相当大的程度上保持了她的原始的颜色而已，与保护作用并不相干。

最后，我们在上文已经看到，种种不同的考虑所导致的结论是，就多半的鳞翅类中颜色美丽的物种而言，通过性选择而经历了一番变化的主要是雄性一方，至于经此变化之后两性之间所呈现的差别的分量大小多半要看所通行的是哪一种的遗传方式了。遗传这件事情是由如此之多而我们还不了解的法则所控制着的，因此它的活动总像是难于捉摸， [28] 但也因此，我们也就在一定程度上得以理解为什么在关系十分近密的物种之间，有的物种的两性在颜色上的差别可以大得惊人，而有的则雌雄相同，如出一辙。而变异过程中的一切连续的步骤既然不得不通过雌性的身体而传递给下一代，这些步骤就会或多或少而很容易地在她自己身上发展出来，因此我们也就可以理解为什么在关系近密的一些物种里，在两性差别极大的那些和两性全无差别的那些之间，又有这么多的差别程度互不相同的层次了。我们不妨更补充地指出，这一类不同程度的层次或中间状态实在是太普通了，普通到一个地步，使我们难以设想，认为，在这里，雌性正一步一步地处在一个过渡的进程之中，而为了自卫的关系正一步一步地丢失她们的美丽的颜色；这是无法设想的，因为所有的理由都使我们认定，在任何一定的时间之内，多半的物种都是处于一个固定的状态之中。

论拟态。——这一原理的最初得到阐明是在贝茨先生 [29] 的一篇值得称赞的文章里，经此一番阐明，许多一直是暗昧不明的问题获得大量的照明而见得清楚了。以前早就有人观察到过，南美洲的分属于很不相同而界限截然分明的几个蝶科的某些蝶种，都十分近似于神山蝶科（乙466）的蝶类，连每一根条纹，每一种颜色的深浅的程度之类的细节都相似，以致只有经验充足的昆虫学家才能加以分辨。神山蝶的颜色既然是自己所具有的通常的一些颜色，并无标新立异之处，而这些南美洲的蝶种则和它们所联系的各个蝶科的通常的色调都有所违异，我们一望而知神山蝶是本色，是被模拟的一方，而这些蝶种是假借的一方，是模拟者。贝茨先生更进一步地观察到，模拟者一方的蝶种为数比较稀少，而被模拟者一方的蝶种则比较多，多得大为充斥，而两方在生活上是混在一起的。神山蝶是在颜色上既显眼又美丽的一类昆虫，而种别又特别多，个体的数量又特别大，贝茨先生因而又曾进而推断，它们身上一定能放出某种分泌或臭气，来保护自己，抵御敌人；而历年以来，这一推断已经取得足够的证明， [30] 而贝耳特先生所提供的证明尤为肯定。因此，贝茨先生推论说，那些模拟着保护得很好的一些蝶种的蝶种，终于通过了变异和自然选择，取得了它们现有的欺骗性高得出奇的外貌，足以使敌人错认其为那些保护得很好的蝶种，从而自免于横遭吞噬。这里所提出的只是试图解释模拟者的美色究竟从何而来，与被模拟者的颜色并不相干。对于被模拟者的美色从何而来，我们只能提出一些一般性的说明，有如本章上文讨论中对另一些例子所已提出的那一类的说明。自从贝茨先生的文章发表以来，沃勒斯先生在马来亚地区、特瑞门先生在南非洲和腊伊雷先生在美国 [31] 先后都观察到过类似而同样突出的一些事实。

有些作家既然对模拟过程的最初若干步骤究竟如何通过自然选择而达成的这一问题感觉到难以理解，我想我不妨在这里说明一下，这过程大概开始得很早，而发生在颜色上并不大相悬殊的一些形态之间。在当时那种情况之下，如果一个变异可以使一个形态，或一个种更近似于另一个形态，或另一个种，这种变异，即便极为细小，也是有好处的；而在此以后，被模拟的那一个种有可能通过性选择或其他途径而经历到高度以至极度的变异，而如果这种改变又是逐步进行的话，则模拟的一方便会很容易被引领上同一条道路，直到被模拟与模仿的两方都和它们原先的状态违异到远无可远的同等的地步；而最后终于在外貌上，或在颜色上，都变得和原先和它们属于同一物群的其他成员全不相似的程度。我们也应该记住，鳞翅类中的许多虫种是倾向于在颜色上发生相当多而突然的变异的。我们在本章中已经举出过一些这方面的例子，而在贝茨先生和沃勒斯先生的一些文章里，还可以找到更多的例子。

在好几个鳞翅类的虫种，两性彼此之间不但相似，并且都模拟着另一个虫种的雌雄两性。但在上文已经援引过的那篇文章里，特瑞门先生举出了三个例子，就中被模拟的那个形态的两性在颜色上是有差别的，而模拟它的那个形态的两性也同样地有此差别。见于记录的还有若干例子，就中只雌性一方对颜色冶丽而又取得了自卫之利的一个虫种有所模拟，至于雄性，则一直保持着“他们一些直接的近亲所同具的正常的色相。”在这里，显而易见的是，使雌性起了变化的那些连续的变异是仅仅传给了她这一性的。但许多连续的变异之中，有些也有可能传递给了雄性，而在他的身上发展出来，除非是这一类的雄性个体由于传到了一部分的这种变异而变得不大受雌性的欢迎，从而受到了淘汰；因此，只有从一开始就在遗传上严格地限于雌性一方面的那些变异才被保存了下来。关于上面的这一些话，我们从贝耳特先生 [32] 那里获得了部分的实际证明，他指出，在粉蝶的一个属（乙548）中，有些种的雄性一面模拟着某些有保护色的种，而一面却还半隐半现地保持着某些他们所原有的性状。例如，在雄性，“后翅的前一半作纯白色，而其他的翅和后翅的后一半上都有黑、红、黄三色的带纹和斑点，像他们所模拟的种一样。雌性的翅上则没有这一片白色，而雄性虽有，通常却用前翅掩盖起来，不露在外边，因此，我不由得不想到，这一片白色，除了——在求爱的时候作为一种吸引的手段，而在那时候向雌性展示一番，并从而满足他们对所从属的目，即鳞翅目，所具有的正常的颜色还保有根深蒂固的衷心的爱好——而外，还会有什么别的用处。”

幼虫的冶丽的颜色 。——当我就许多蝶种之美作种种思考的时候，我联想到许多蝶种的幼虫也有很冶丽的颜色；而在幼虫这个阶段里，性选择显然是不可能发生什么作用的，因此，如果一定要把成虫之美归因于这一股力量，而同时对幼虫之美不能作出一些其他的说明，总像有几分轻率，使衷心有所未安。首先，不妨指出，幼虫的颜色和成虫的颜色之间并不存在任何密切的相关的联系。其次，幼虫的颜色也不提供什么保护的作用，至少不是我们通常所了解的那一种提供的方式。贝茨先生所向我谈到的他平生所目睹的最为刺眼的那个幼虫或蠋的例子（是一种天蛾的）在这一点上便能有所说明；这种蠋生活在南美洲空阔的草原上，专吃一种树的大绿叶子；约有四英寸长，通身有黑、黄两色相间的横带纹，而头、脚、尾则作一种大红色。因此，谁在那里走过，谁的眼睛也不会被它瞒过，即便相距好几码以外，谁也漏不了它，人如此，飞鸟过，无疑地也是如此。

沃耳希先生天才内蕴，善于解决一切疑难的问题，因此我就向他请教。经过一些思索之后，他回答说，“各种幼虫多半需要保护，有的长刺或惹厌的毛，有的一身绿色，和所赖以为食的叶子相似，有的奇形怪状，和它们所生活在上面的树枝模样相同：根据这些，我们有理由作出这个推论。”威伊耳（甲688）先生向我提供了另一个有保护性的例子，也不妨在此提出，就是，南非洲有专以一种含羞草为食的一个蛾种的幼虫会制造把自己装在里面的一只口袋，看去和周围的荆棘的刺很难分辨。根据这一类的考虑，沃勒斯先生认为，颜色显眼的幼虫大概另有自卫的方法，就是，味道变得恶劣而使敌人不爱吃。但这也有问题，幼虫的外皮是极薄极嫩的，如果有了伤口，内脏就很容易突出来，因此，鸟喙对它们轻轻地一啄，就足以致命，根本和被一口吞掉没有分别。因此，沃勒斯先生说，“只是不中口味这一点还不足以保护一条幼虫，它在外表上还须有一个信号向它的前途可能的敌人说明它这区区的一小片食物是难以下咽的。”一经考虑到这些情况，我们就不难想到，如果一条幼虫有办法让一切鸟类和其他动物立刻看到眼里，确凿地被认出来它是不中吃的，那对它来说，真是大大有利。这一来，最刺眼的一堆颜色就非常有用了，而唯其有用，才有可能通过变异、通过最容易被认清楚的那些个体的适者生存，而受到接纳下来，成为一个性状。

沃勒斯先生的这一个假设，乍然看去，像是十分突兀，勇敢有余，而事实或不足，但当它被提到昆虫学会的议席上的时候， [33] 得到了很多人的发言的支持。而家园里备有养鸟室而平时饲养着许多种禽鸟的介·威尔先生告诉我，他已经试过许多次，而发现这样的一条通例是没有例外的，就是，在各种幼虫之中，凡属习惯于夜间生活或比较爱藏藏躲躲而外皮光滑的，凡属一身绿色的、凡属模拟树枝的形色的，他所养的鸟全都十分爱吃。而凡属带毛带刺的几种，以及四个种的颜色刺眼的幼虫，则一概受到拒绝，无一例外。当禽鸟拒绝一条幼虫而不吃的时候，它们总要摇摇头，总要把嘴尖刷上几下，来明白地表示一下，它们讨厌这幼虫的味道。 [34] 勃特勒尔先生也曾取三个种类的颜色显眼的幼虫和蛾子来喂某些蜥蜴和蛙类，它们都受到了拒绝，而其他的种类则很受欢迎，都给吃了。因此，沃勒斯先生的看法得到了肯定，即，会是这样的事终于被证明为确有其事，也就是，某些种类的幼虫之所以变得颜色显眼，或甚至刺眼，是为了它们自己的好处，为了使敌人容易认识它们，和药房里把有毒性的药物装在有色的瓶子里，便于人们辨认而不至于误服，几乎是同一个道理。但就许多种类而言，我们对于它们颜色的多种多样，各成其美，现在还不能统统用这一点来解释，但任何一个种的幼虫，或则由于模拟周围的事物，或则由于气候等等的直接作用，在某一个前代里一旦取得了一个呆板的、斑驳的、或有条纹的色相，而随后身上的不止一种的颜色又变得更深、更浓、更鲜艳，几乎可以肯定地是再也不会变得浑然一色；因为只是为了显眼而易于辨认这样一个目的，就谈不到任何有一定方向性的选择作用了。

关于昆虫类的总说和结束语 。——回顾昆虫类的各个目，我们看到两性往往在许多性状方面有所不同，而此种不同的意义何在，我们还一无所知。两性在感觉器官和行动方法方面也往往有些不同，因而雄虫得以很快地发现和赶到雌虫那里，而雌虫则不能。更经常碰到的一种差别是雄虫独具一些各式各样的手段，或机构，可以把找到的雌虫搂住。但这一类的两性差别，对我们来说，不是主要的，我们只是作为次要的东西予以考虑而已。

在几乎所有的各个目里，有些虫种的雄性，即便是一些很脆弱的种类也在内，据我们知识所及，都高度地好勇爱斗，而其中的少数几个种的雄性还备有和同类的对手们进行战斗的一些特殊的武器。但和各类高等动物相比，战斗的法则在昆虫类中间通行的广泛程度要略微差一些。在昆虫类中间，雄性的体型变得大于雌性而体力变得强于雌性的例子只有少数的几个，原因大概就在这里了。而更普通的情况正好相反，雄性通常要比雌性长得小些，因此，他们发育的时期得以短些，从而在雌性的成虫蜕变而出世之前，他们已经大量成熟，作好了繁殖的准备。

在同翅类的两个科和直翅类的三个科里，只雄性备有有效率的发声器官。在繁育的季节里，他们不断地使用这些器官，既用来召唤他们各自的雌虫，也似乎用来和同类中的其他雄虫互相竞赛，从而对雌虫进行蛊惑，而激发她们的春情。大抵凡是承认了选择的力量的人，初不论哪一个种类的选择，在阅读了上文的讨论之后，对这些乐器是通过了性选择才终于取得的这一事实，是不会再有什么异议的了。在其他的四个目里，有的成员只一性有，但更普通的是两性都有作出不同声音的器官，但这些看来只能作为召唤之用。如果两性都具备这种器官，则凡属发声最响亮、最连续不断的一些个体会比发声低弱的那些更优先地取得配偶，而由此看来，它们的这种器官之所以取得是有可能通过了性选择这个途径的。昆虫类之中，或只雄虫有这种造作声音的手段，或两性都有，而且花样奇多，不限一格，而有此手段的竟不下于六个目，只此一点，就已经值得我们的深长思考。而思考所得的一点是，我们认识到，在导致变化这一方面，而这些变化有时候又关涉到有机体组织的一些重要的部分，有如在同翅目中间的一些例子，性选择的作用是何等的卓有成效了。

根据前章里所归结的若干理由，我们说许多个种的瓣角类甲虫以及其他一些甲虫的雄性所具备的大角大概是为了装饰之用才取得的。由于昆虫的体型小，我们容易低估它们的形貌。如果我们用一点点想象力，把一只铜甲虫（乙224）（图16，第十章中）的雄虫带上他的全副磨得发亮的青铜色甲胄，和粗壮复杂的大角，放大得像马一般的尺寸，或仅仅狗一般的尺寸，他将是世界上最为神采奕奕、威武赫赫的动物之一了。

昆虫的颜色是一个复杂而不容易弄清楚的题目。如果雄性的颜色稍稍地有别于雌性，而双方都并不这么华丽，这大概可以说明双方曾朝着不同的方向略微有过一些变异，而又曾各自把这些变异传递给和自己属于同一性别的后代，说不上什么好处，或什么坏处。如果雄虫的颜色很美丽，而显然地有别于雌虫，有如若干种的蜻蜓和许多种的蝴蝶，这大概说明他的彩色是得力于性选择而形成的；而雌虫则一直保持着原始的或很古老的色调，只是通过上文所已解释过的一些途径而略微起过一些变化而已。但在有些例子里，雌虫之所以颜色灰暗，看来是由单单传给她这一性的一些变异所造成的，也是在生存竞争之中直接地有些保护作用的；而在另一些例子里，雌虫颜色之所以不但不灰暗，反而见得很是冶丽，我们几乎可以肯定地说明那是由于模拟了生活在同一地区之内的其他取得了保护色的效用的一些虫种。又如果两性彼此相像而是同样地颜色晦暗不明，就大量的例子而言，就其颜色的由来而论可以无疑地说是为了自卫。而在两性都很冶丽的某些例子，这一结论是同样地适用，因为它们的颜色大都来自模拟，有的是模拟了其他收了自卫之效的虫种，有的是模拟了周围的物体有如花朵之类；也有借此直接向它们的敌人提出告诫，说它们是不中吃的东西。也还有其他一些两性彼此相似而颜色都很华丽的例子，尤其是颜色的布局旨在炫耀的那些，对于这些，我们不妨作出结论，认为雄虫首先取得了这一套颜色，作为一种诱引雌虫的手段，而又通过遗传，把它分移到了雌虫的身上。我们之所以得此结论，特别是因为我们看到了这样一种情况，就是，在凡属颜色上通行着同一种一般格调或类型的昆虫群，科也好，属也好，我们总会发现，在有些虫种，雄虫的颜色与雌虫的大不相同，而在另一些，则所差不多，乃至完全一样，而在这些极端的虫种之间，又可以找到各个中间状态的层次。

鲜美的颜色既往往可以部分地从雄虫身上分移到雌虫身上，许多瓣角类甲虫和其他一些甲虫的奇形怪状的大角也未尝不是这样。再如，同翅类与直翅类的发声器官，虽正常地是个雄虫的性状，一般也分移给了雌虫，作为一种残留性的结构，其中甚至还有些发展得相当完好的，只是完好的程度毕竟不够，不能派什么用处而已。还有一个有趣的事实值得在这里再提一下，因为它和性选择有关系，就是，某些直翅类雄虫的发为磨刮之声的器官要到最后一次换壳之后才发展完成；而有些蜻蜓种的雄虫应有的颜色也要在从蛹的状态蜕变出来以后又过了一些时间、而在对繁殖的任务已作好准备的情况之下才十足地表现出来。

性选择的含义是，更为美好的一些个体会得到异性的垂青而中选；其在昆虫，如果两性色相不同，其中打扮得更俏的一般总是雄虫，例外是很少的，因而违离了这个种所属的那个类型比较更远的也是雄虫；既然如此，而两性之间，主动而热情地进行追求的又正是雄虫一方，我们就不由得不想到，雌虫大概是习惯于，或至少是偶一为之地进行抉择的一方，而所选取的总是一些更为美丽的雄虫了；而从此再进一步，也就想到，雄虫之所以美丽，来源也就在这里了。在多半的昆虫类各目里，乃至所有的各目里，雌虫不但能取，而也确乎能舍，即拒绝某一只特定的雄虫，这一点看来也不会不是事实，因为雄虫所具备而用来搂住雌虫的种种独特的手段或机构如大颚、有黏力的垫子、芒刺、拉长了的附肢，等等说明要把雌虫按住不动也并不太容易，其间也有必要取得她的同意一个方面，而不是一件一相情愿的事。根据我们对各种昆虫的感觉能力和爱憎心理方面所已有的了解而加以判断，性选择是有条件来进行大量活动的，是有其用武之地的，说昆虫中间不会发生性选择怕是不符合于实际的；但到目前为止，我们在这方面还没有什么直接的证据，而且也还有些事实是和这一信念相抵触的。尽管如此，当我们看到好多只雄虫追赶着同一只雌虫时，我们很难相信最后的成双配对会是一件瞎碰的事——那就是说，雌虫会全无取舍，和全不理会雄虫用来打扮自己的种种华丽的颜色和其他装饰手段。

如果我们承认同翅类和直翅类的雌虫懂得欣赏她们的雄性伴侣所发出的音调，而雄虫身上的各种乐器便通过这一途径，通过性选择，而趋于完善，那么，触类旁通而言之，其他各目的虫种的雌虫对体态与颜色之美大概也会有所欣赏，而因此，她们的雄虫之所以取得那些美好的性状，看来也不会不经由这条同一的途径，即性选择了。但一面由于颜色是如此容易发生变异的一个性状，而它又往往因为自卫的关系而经历过一些变化，我们要判定，在许许多多的例子之中，究竟多大的比数是因缘于性选择的活动，则是困难的。就有几个目如直翅类、膜翅类与鞘翅类而言，两性在颜色上既难得有显著的差别，这种困难就特别的大；因为除了类推而外，我们并没有多少实际的依据。但鞘翅类则又略有不同，在称为瓣角类而被某些作家列为这一目的前茅的那一大群甲虫中间，我们在上文已经说过，有若干个种的两性懂得表示一些相互依恋之情，而在有几个种里，我们又看到有的备有武器，雄虫方面懂得彼此争雄，有的备有奇特的大角，而更多的甲虫种又或则备有发为磨刮之声的器官，或则装饰华美，能发出金属的光彩。如果说所有这一类的性状，追溯由来，也未尝不得力于同一种手段，即性选择，看来也不会是扑空的。就蝶类而言，则我们所有的证据自是最好、最差强人意的；因为有若干个种的雄蝶懂得费些心机，把美丽的颜色展示出来；而除非这种展示是属于卖弄的性质，在求爱的过程中对他们有些用处，我们就很难相信他们会这样做。

前途处理到鸟类的时候，我们将要看到，鸟类在第二性征方面所表现的种种最能和昆虫类的相提并论，比类而观。例如说，许多鸟种的雄性高度地爱斗，而其中有些还备有特殊的武器，好和对手们周旋。他们备有一些器官，一到繁育的季节，可以用来发出声乐或器乐。他们往往饰有冠、角、垂肉、长羽之类，千花万样，难以枚举，而在颜色上又打扮得花花绿绿，艳丽非凡，一切的一切无非是为了显示，为了炫耀。我们也将要发现，像昆虫一样，在某些鸟的科属，两性是同样的美丽，同样地备有种种装饰的手段，而在其他的鸟类里，则这些性状也同样地通常只限于雄性才有。又在另一些科属里，则两性是同样的素净，同样地不讲究打扮。最后，在少数几个不合于常规的例子里，雌鸟的美丽胜过了雄鸟。我们还将再三再四地看到，在同一个科、属之内，雌雄鸟之间的差别，从大到小，从有到无，两极之间，每一种程度都有。我们也将看到，雌鸟像雌虫一样，也往往会具有正常属于雄性而只对雄性有用的一些性状的痕迹或残留，有的很明显，有的不大明显。鸟类和昆虫类在所有这些方面的可以一一类比真是逼近得有些出人意料之外。因此，适用于这个纲的任何解释，看来大概也会适用于那一个纲，而这同样适用的一个解释，我们将在下文更加仔细地指出，不是别的，而正是性选择。

原注

[1] 即闪紫蝶的一个种，见《昆虫学人周报》（丙57）1859年卷，页139。关于下文婆罗洲的蝶类，见考林沃德，《一个自然学家的漫游杂志》，1868年版，页183。

[2] 见我所著《研究日志》，1845年版，页33。德布耳代先生（《昆虫学会纪事刊》，丙114，1845年3月3日，页123）曾经在这种蝴蝶的前翅底部发现一只奇特的由薄膜构成的小囊，这可能就是声音所由发出的来源了。关于下文的窝茧蛾属，见文，载《动物学纪录报》（丙156），1869年卷，页401。关于弗·怀特先生的一些观察，见文，载《苏格兰自然学人》（丙132），1872年7月，页214。

[3] 见文，载《苏格兰自然学人》，1872年7月，页213。

[4] 见文，载《动物学纪录报》（丙156），1869年卷，页347。

[5] 亦见贝茨先生自己的文章，载美国费城《昆虫学会会刊》（丙115），1865年卷，页206。又参看沃勒斯先生在这同一方面就冕蝶属（乙344）所作的讨论，见文，载伦敦《昆虫学会纪事刊》（丙114），1869年卷，页278。

[6] 《自然学家在亚马孙河》，第一卷，1863年版，页19。

[7] 见所著有趣的一篇文章，载《威斯特明斯特尔评论》（丙153），1867年7月，页10。沃勒斯先生又曾提供过关于木叶蝶的一幅木刻，载《哈尔德威克（甲297）氏的科学闲话》（丙64），1867年7月号，页196。

[8] 见弗瑞塞尔（甲252）先生文，载《自然界》（丙102）1871年4月，页489。

[9] 《隔离的影响与物种的形成》（德文），1872年版，页58。

[10] 见沃德先生所作的一些有趣的观察，载《学者》（丙140），1868年9月，页81。

[11] 见沃勒斯先生文，载《哈氏科学闲话》（丙64），1867年9月，页193。

[12] 在这方面也可以一看威尔先生的文章，载《昆虫学会会报》（丙145），1969年，页23。

[13] 见文，载《威斯特明斯特尔评论》（丙153）1867年7月，页16。

[14] 例如灯蛾科下面的虎蛅蟖属（乙561）；不过威斯特沃德教授似乎对这一个例子有几分惊怪，见《昆虫的近代分类》，第二卷，页390。关于白天活动与夜间活动的两部分鳞翅类的颜色的相比，这位教授也有所讨论，见同书、卷，页333与392；亦见海瑞斯，《新莫仑的昆虫》，1842年版，页315。

[15] 在好几个凤蝶种的翅膀阴阳面上所表现的这一类的颜色上的差别，见沃勒斯先生文《马来亚地区凤蝶科的报告》中所附的若干美丽的图片，文教《林纳学会会报》（丙147），第二十五卷，第一篇，1865年。

[16] 见沃尔茅耳德（甲718）关于这蛾种的文章，载《昆虫学会纪事刊》（丙114），1868年3月2日。

[17] 在此可以参看的还有关于南美洲的一个蛾属（乙387，亦枹剌蹴之类）的一篇记述，载《昆虫学会会报》（丙145），新编卷，第五卷，图片第十五、十六。

[18] 见文，载伦敦《昆虫学会纪事刊》（丙114），1868年7月6日，罗马数字页27。

[19] 见弗林特（甲244）编海瑞斯，《新英伦的昆虫》，1862年版，页395。

[20] 例如，在我儿子所藏标本的橱里，看到雄蛾的颜色深于雌蛾的便有一个种的枯叶蛾（乙541）、一个种的竹蛅蟖，薯蛅蟖（乙662）、半裸蛾（乙505）、奈毒蛾（乙339）、和战神子蛾（乙304）。在最后这一个种，两性的色别是很显著的；而沃勒斯先生对我说，他认为这是只以一性为限的有保护性质的模拟的一个例子，对此下文将有更详细的说明。在最后这一个种，白色的雌蛾看去很像普通的樱蛓蛾（乙891，spilosoma menthrasti——商务印书馆杜亚泉等辑《动物学大辞典》，此学名的后一字拼作menthastri，疑原书有误——译者），在樱蛓蛾却两性都是白的；而斯泰因屯先生观察到，一整窝的吐绶鸡的雏鸡都拒绝吃这种蛾，去之唯恐不速，但对别种的蛾则甘之若饴；因此，如果战神子蛾通常被不列颠的鸟类错认为樱蛓蛾，她就可以免祸，而伪装的白色对她是大有好处的。

[21] 值得注意的是，在谢特兰群岛（shetland islands——苏格兰迤北——译者），这种蛾的雄蛾之于雌蛾，不但没有很大的差别，并且往往在颜色上很相雷同〔见麦克拉克兰先生文，载《昆虫学会会报》（丙145），第二卷，1866年，页459〕。弗瑞塞尔提出一个有关的看法（《自然界》，丙102，1871年4月，页489），认为当蝙蝠蛾在这些北方岛屿上出现的季节，北极之夜的昏晓的曙光足以使雌蛾看到雄峨，雄蛾的白色就成为不必要的了。

[22] 《一个自然学家在中国海上的漫游丛录》，1868年版，页182。

[23] 见文，载《自然界》，1871年4月27日。梅耳多拉先生在谈到蝶类在交尾期间的蜜月飞行时，又曾引当泽耳（甲198）文中的活，文载《法兰西昆虫学会》会刊（丙135）1837年，页77。又关于若干不列颠的蝶种两性在这方面的一些差别，参看弗瑞塞尔先生文，载《自然界》1871年4月20日，页489。

[24] 见沃勒斯先生所论马来亚地区的凤蝶科，载《林纳学会会报》（丙147），第二十五卷，1865年，页8、36。沃勒斯先生在文中举出了一个罕见的凤蝶的变种的例子，它的突出之点是，它所处的正好是另外两个色征分明的变种的雌蝶之间的一个不偏不倚的中间状态。又见贝茨先生文，载《昆虫学会纪事刊》（丙114），1866年11月19日，罗马数字页40。

[25] 贝茨先生对我惠爱备至，曾为我把这个题目在昆虫学会的集会上提出，征求大家的观察所得，接着我就从好几位昆虫学家那里收到了一些答复，内容即有如上述。

[26] 见贝茨先生，《自然学家在亚马孙河上》，第二卷，1863年，页228。又沃勒斯先生文，载《林纳学会会报》（丙147 ），第十五卷，1865年，页10。

[27] 关于这整个的题目，参看我的《家养动植物的变异》，第二卷，第二十三章。

[28] 参看《家养动植物的变异》，第二卷，第十二章，页17。

[29] 载《林纳学会会报》，第二十三卷，1862年，页495。

[30] 见文，载《昆虫学会纪事刊》（丙114），1866年12月3日，罗马数字页14。

[31] 沃勒斯文，载《林纳学会会报》，第二十五卷，1865年，页1；又文，载《昆虫学会会报》，第三组，第四卷，1867年，页301。特瑞门文，载《林纳学会会报》，第二十六卷，1869年，页497。腊伊雷文，载美国《密苏里州关于害虫的第三个年度报告》，1871年，页163—168。最后这一篇文章是颇有价值的，因为作者也曾就大家对贝茨先生的理论所提出的一切反对的意见，一一加以商榷。

[32] 见《自然学家在尼加拉瓜》，1874年版，页385。

[33] 见《昆虫学会纪事刊》（丙114），1866年12月3日，罗马数字页14；又1867年3月4日，罗马数字页80。

[34] 见所著论昆虫和食虫的鸟类的一篇文章，载《昆虫学会会报》，1869年卷，页21；又见勃特勒尔先生文，同上刊物、卷，页27。腊伊雷先生也提供了一些可以类比的事实，见美国《密苏里州关于害虫的第三个年度报告》，1871年，页148。但沃勒斯博士和道费尔（甲200）先生也举出了一些反面的例子，见文，载《动物学纪录报》（丙156），1869年卷，页349。

译注

1. aeneas，出自希腊传说，是一个英雄的名字，西方对动物分类命名，往往借用埃及、希腊、罗马神话传说中的人或事物，此则非正式之一例。下文“小英雄”蝶，学名papilio ascanius，ascanius 即希腊传说中伊尼亚斯的儿子，是分类命名正式袭用希腊传说之一例。

2. 应是上文第八章。