·the present condition of organic nature·

谦虚地讲，我认为自己只是这么一个向导而已。通过这个向导，我们来理解多年以来最具争议的一本书——达尔文先生的《物种起源》——中的观点。……作为一个人，我当然也会有疏漏，但是要知道，对这类问题进行判断正是我本人的专业所长。

要想全面了解马，我们首先得研究这个动物的结构……随着时间的延续，由于疾病、意外或年老，这一台机器的很多功能严重退化，马失去了它的活力，在经历构成和状态上一系列的神秘变化之后，它最终腐烂分解，完成其生命历程，回归于其绝大部分物质所来源于的无机界：它的骨骼变成了碳酸钙和磷灰石；肉体和其他部分最终变成了碳酸、水、氨。

在筹划这个系列讲座的内容时，我发现在这六个讲座［1］中，我所能做的只是给大家做个向导。谦虚地讲，我认为自己只是这么一个向导而已。通过这个向导，我们来理解多年以来最具争议的一本书——达尔文先生的《物种起源》——中的观点。我敢肯定，你们中有很多人都读过这本书。为什么呢，因为我看出你们拥有强烈的探究欲望。不管怎么说，你们通过这个或者那个报告都多少听说过这本书，你们大家的注意力或好奇心都曾多少为该书的内容所吸引。我所要做的、我所能做的就是与大家交流一下我的观点。作为一个人，我当然也会有疏漏，但是要知道，对这类问题进行判断正是我本人的专业所长。

如果把这么简单的几个讲座称之为一个课程的话，那么面对这么大的一个题目，这个课程的大部分精力就不得不侧重于一些基础性的东西或者该书中最基本的事实和原则直接摆在大家面前。我不能预设你们或你们中有人是博物学家。即便有人是博物学家，但盛行于博物学家之中的错误观念和错误理解也会迫使我按我的既定方案来讲授。一切从零开始，我应该讲清楚有机界的现状和过去、达尔文先生所投身的事业的性质、对于从事这项事业有什么要求、该书的作者在多大程度上满足了这些要求，又在多大程度上未满足这些要求以及其他人又在多大程度上满足或者未满足这些要求。

作为今晚的第一个问题，我将粗略地介绍一下生命世界的基本知识。当然有很多方法来介绍这些知识，今天我将采用图示的方法来进行。我将仿照洪堡《自然侧影》（aspect of nature）中的形式向大家展示各种气候和其他条件下无限多样的生命形式。虽然这样做对我们大家来说非常有意思，但是对于我们今天的话题来说显然并非最佳选择，因为我们必须走得更远，挖得更深。我们必须找出生命界（living nature）（如果可以这么说的话）最隐秘活动的基本规则。因此我建议用我们大家都熟悉的动物为例，通过其中显而易见的例子来展示生物体的各种问题。然后我会向大家证明所有的生命体都有同样的问题。首先，我要向大家解释一下“有机界”（organic nature）一词的意思。在有关有机界的科学中，这个词等同于“生命”，而在所有的生物体中，你总可以划分出几个形式特殊、功能特定的部分，这些部分叫做“器官”（organ），而生物整体则叫做“有机体”（organic）。因为这个特征适用于所有的生命体，“有机体”一词就被用来描述整个生命世界——整个植物界和整个动物界。

对于你们来说，没有几种动物会比这幅骨骼图中的这个动物更为人熟知了。你们不必为了下面的equus caballus一词犯愁。那只是它的拉丁名，意思就是马，仅此而已。要想全面了解马，我们首先得研究这个动物的结构。马的身体外被马皮，马皮上附有马毛；如果剥去马皮，我们会看到马肉或者专业术语所称的肌肉。通过这些肌肉的收缩，使得动物体内的固定结构能相对移动，从而产生运动，这样一来，马就有力气和能量为我们人类效力。

现在剥掉马皮和马肉，你们看到的是一套骨骼——固定的结构——通过肌腱连接起来组成现在看到的骨架。

在这个骨架中可以识别出几部分。那一套从头颅到尾巴的骨骼叫脊椎骨，前面这些叫做肋骨；这儿还有两对肢体，一对在前、一对在后，即我们所谓的前腿和后腿。如果进一步深入到动物的内部，我们会发现骨架中有巨大的腔，或者应该说两个巨大的腔——一个从头颅开始穿过颈椎骨、脊椎到尾骨，其中容纳着极为重要的器官——脑和脊髓；另外一个从嘴开始，通过食道、胃到肠和其他重要的消化内脏，还有心脏及相连的血管、呼吸器官肺、肾脏和生殖器官等等。现在我们来试着省去末节，把马的观念简化为人们毫不费力就可以记住的简单图式。如果做一个横切面，就是把马从中间锯断，并略去其中的细节。假设切面通过包含前肢的身体前半部分，我们会看到这样一个马的横截面（图32）。这里是动物的上半部分，即我们所说的脊椎（图32的a）。这里是消化道（图32的b）。这里是心脏（图32的c）；这儿你会看到两个管。所有这些都包裹于马皮之中；脊髓位于上面的管中（图32的a），消化道（b）和心脏（c）位于下面的管中（图32的d）；这里两边是两条腿。为了简单起见，我只画两根棒棒儿在这儿（图32的e）。按照数学家的观念，这就是马最简约的表达式。如果可能，记住这个简化的马的结构图。我现在所呈现给大家的，用术语来讲，就是马的“解剖学”。现在假设我们要研究其中几个部分——肉、毛、皮和骨，用手术刀剖开各个器官，用放大镜仔细观察，看看我们能看到什么。我们会发现肌肉是由强劲的纤维组成。同样，脑和神经是由神经纤维和这些看起来有些奇怪的神经末梢组成的。如果拿一块骨骼去观察，我们会发现，虽然它与鸵鸟骨骼在细节上不尽相同，但却十分相似。如果取任何组织的一部分来观察，我们会发现它们都有在显微镜下才能看得到的微细结构。这就是显微解剖学或“组织学”。所有这些部分都处于不断变化之中；在动物的一生中，每个部分都在不断地生长、分解和代谢。组织不断地被新的材料所替代；如果追溯到肌肉、皮肤和任何其他器官的初期，你会发现它们都处于同一状态。每一根微丝和纤维（我这里只说整个过程的大概特征）都是一种组织的某种变形，它又可以细分成很小的、由元素碳、氢、氧、氮组成的（图33）“肉质粒子”。这些构成基本组织的单粒子叫细胞。如果把我手上的皮肤做一个切片，会发现它是由细胞组成的。如果对所有动物不同器官的纤维进行观察，你迟早会发现它们由包含类似元素的材料组成。因此你可以看出，如同我们在图32中把马的身体简缩成那样的表达式，我们在这儿同样可以把显微结构单元缩简到更为简单的形式。如同整个生命体的结构某种程度上可以简化如图32，各种组织的原始结构都可以表达为一团细胞（图33）。

图32　马的横截面

图33　细胞的截面

通过这种简化的方式，我们勾勒出了马的身体结构（专业上称之为形态学），现在我们来看马的另一侧面。马的结构不是死的，它是有生命的、活动的机器。到目前为止，我们看到的只是这台蒸汽机在呼呼地冒气儿，一点儿都没看见它内部的锅炉和零件；但是动物的躯体是一架构造精致的活动机器，它的每一个零件在机器的运转中发挥着不同的作用。这个机器的运转我们称之为它的生命。工作一天以后，你会看到马也许在野地里吃草，或者在马厩里咀嚼燕麦。它在干什么呢？它的颚骨就像一盘磨子，一盘非常复杂的磨子，它把玉米或青草磨成浆。这项工作完成以后，食物会被送到胃中，并与胃液搅拌混合在一起。胃液的特性是它能够溶解青草中的营养成分，而只剩下那些没有营养的部分。这儿你可以看到，先是磨碎、化学溶解，然后是那些经过溶解后剩下的食物残渣通过肠道的肌肉蠕动被运送到后半截消化道中去，而那些溶解的营养成分则被吸收到血液中。血液在遍布全身的血管中循环，血管与心脏相连，后者通过收缩和阀门的开闭使血液一刻不停地沿着一个方向循环运动。正是通过满载消化产物的血液循环，皮肤、肌肉、毛发和身体的其他各个部分才能获得它们所需要的营养。各个器官从这些营养中获取它们发挥功能所需的物质。

这些器官的运转、各个功能的实现都和从血液中持续不断地吸收所需的营养物质以及不断地形成代谢产物并将之运输到肺和肾有关，而肺和肾的功能是提取、分离和排泄这些代谢终端产物。这样一来，整个机器的营养、运转和维护过程就会井然有序地进行了。但是马不仅是能够自己进食维持自身所需营养的机器，它还是一台能够提供动力的发动机。马会从一个地方跑到另一个地方。为了实现这种功能，马有着连接四肢骨骼的可以伸缩的强壮肌肉，这些肌肉又通过大脑和脊柱中的脊髓神经来控制其运动。脊髓又与很多遍布全身的叫做神经的纤维相连接。通过眼、鼻、舌、皮肤等感官，各种印象和感觉会被传给大脑这个中枢，它负责接收信息并发号施令给各个器官，并通过肌肉运动来实现欲行使的动作。因此，你所看到的是一个极其复杂而又配置精美的机器，它的各个部分和谐地为实现一个共同的目标而努力奋斗——维持该动物的生命。

现在我们来看，马吃下草、燕麦或其他植物，然后排出废物。因此，这台复杂机器的所有物质来源最终都是依赖于植物界的。但这些草、燕麦或其他植物又是从哪儿获取营养的呢？最初，它只是一粒种子，很快它便开始从土壤和空气中吸收没有任何生命活性的物质。它吸收的水分是一种无机物；它吸收的碳酸是一种无机物；还有空气中的氨是另一种无机物。然后通过一些奇妙的、化学家尚不太了解也不愿多谈的化学过程，将它们合成为一种物质——蛋白质。蛋白质是由碳、氢、氧、氮组成的能够单独具有活性并能持久维持动物生命的复杂化合物。现在你可以看到动物的经济学中，动物身上的废料通过有机物质的形式不断排泄掉，这些废料不断地被来自植物的修补和重建材料所替代，植物又把同样的无机材料通过神秘的方式转化成有机材料。

现在我们来看看马的生活史的另一方面。过了一段时间，由于疾病、意外或年老，这个动物迟早会死去。这一台机器的很多功能严重退化，马失去了它的活力，在经历构成和状态上一系列的神秘变化之后，它最终腐烂分解，完成其生命历程，回归于其绝大部分物质所来源于的无机界：它的骨骼变成了碳酸钙和磷灰石；肉体和其他部分最终变成了碳酸、水、氨。也许现在你看明白了动物和植物之间、有机界和无机界之间的神秘关系，就像这幅图中所画的一样（图34）。

图34　图示植物、动物和无机界之间的物质关系

植物吸收这些无机物并把它们转化成自己的一部分。动物吃下这些植物，留一部分维持自己生存，把其余部分排出体外；最终，动物自己也会死掉，它的躯体会分解并再归还给无机世界。因此存在着一个永续不断、周而复始的循环，无机物不断形成有机物，有机物又不断还原成无机物。这样看来，组成你身体的物质很有可能曾经属于很久以前早已灭绝的动物，就在你们两者一生一死这段时间里，这些物质很可能以无机的形式存在着。

于是，我们会得出一个乍看起来有些滑稽的结论：组成生命世界的和组成无机世界的物质是完全一样的！同样，动物的力量或者力要么与无机界的力完全一样，要么能够转化成无机界的力，如同物理学家所说的热电转换，电磁转换，磁力转化成机械力或化学力，或者一种力转化成另一种力，相互之间可以等量代换，也就是说这些无机界的基本原则同样适用于生物界。想一想，没了如同这根粉笔中物质分子之间存在的亲和力，马的骨骼如何能承担得起它身体肌肉和各个器官的重量？马肌肉的力量，除了某种程度上能够表达为或转化为用来克服重力的力以外，还会有什么？或者，如果我们更进一步，消化过程和实验室中化学家进行的过程又有什么区别？即使动物界最为神秘而复杂的神经活动，虽然我不能说它们和电过程完全一样，但是近年来研究表明，二者之间有这样或那样的联系：即任何的神经活动都伴随有神经元中的电波动。这样，就如同热和电有关一样，神经活动也和电流有关；如同论证热电关系一样，同理可证神经力和电流之间的关系。正如杜伯瓦·雷蒙（dubois reymond）先生和别的学者所证明的那样，每当神经处于兴奋状态、向肌肉发送指令或向大脑传递信息的时候，神经会处于平时没有的电波动状态。类似的现象或事实还有很多。这样我们可以得出一个不仅是关于生物而且关于它们的力的伟大结论：就我们所知，有机界和无机界密切相关，二者之间的差别源于相同力的千差万别的组合和排列。

我刚刚讲过，马最终会死亡，除了其中非常小的一部分可以忽略不计外，绝大部分物质被转化成其所来源于的无机物。这一小部分物质的漂游就跟印度神话中的灵魂附体一样。在死亡之前，雌性或雄性的，实际上是两性的某些部分会分离出来，随着两性的某些器官相互接触，发生融合，就会产生新的个体。母马到了一定时间会从身体中一个叫做卵巢的器官中排出一个很小的细胞来，这个细胞与我们前面所说的细胞在各个重要特征上都非常相似，含有一个位于中央的核，四周布满透亮的空间和含蛋白质的胶状物（图33）。虽然在外观上与我们所熟知的卵——鸡蛋——有所不同，但它是真正意义上的卵。不久，这粒还没一颗谷粒重的物质团便进行了一系列奇妙而复杂的变化。最后，它的表面会形成一个突起，这个突起会分裂形成一个沟。沟的两侧向上下延伸，最终形成两个管。上面一个小的管中形成脊髓和脑；下面一个大的管中形成消化道和心脏；最后，在身体的两侧生出两对突出物，就是四肢的雏形。实际上，这时候做一个胚胎的截面，会和我前面所画的马最简约的表达式（图32）在各个方面都非常相似。

渐渐地变化发生了。最初整个身体由很多细胞团组成。这些细胞团在一个地方形成肌肉，另个地方形成肌腱和骨骼，再个地方形成纤维组织，别处又形成毛发。逐渐地各个部分成了形，好像这些部分都有人在操纵似的。这个所谓的胚胎还会进入新的状态。我应该提醒大家，有一段时间，狗、马、海豚、猴子和人类的胚胎是根本无法区分开来的，有时它们又全都和狗的胚胎十分相似。但是随着时间的推移，各个部分开始分化，直到最后这些胚胎变成了它们父母的样子。在这里你会看到，这个小动物——马——开始只是一小团含氮的物质，随着不断吸收来自无机界的营养，慢慢地按照父母亲的形态和结构来发育，不断进行新陈代谢并排出那些最初来源于无机界的废物。这些废物直接还给了无机界。最终，动物自身也要死亡，它的整个躯体也通过分解作用重归于其最初来源的无机界。

应当说，这个规律适用于包括从最低等的植物到最高等的动物——我们人类——的所有生物。你可以把这个规律不折不扣地运用到所有的生命体身上，所不同的只是从最低等到最高等的各个生命体在发育变化的复杂程度、结构形态和生理功能上有所不同。

如果把橡树作为植物界的一个范例，我们会发现，它从一粒橡籽开始，而这个橡籽也是从一个细胞开始的。橡籽被埋在地下，迅速吸收我们刚刚提到过的各种无机营养，体积不断膨大。年复一年，这棵植物向上下延伸，吸收无机物质并赋之以生命，最后达到成熟阶段，结出它自己的橡籽。而这些橡籽又开始新一轮同样的旅程。我看没有必要举更多的例子了，从最高等到最低等，所有生命的基本特征都跟我前面所说的一模一样。

关于有机界的特征我们就说这么多了。这些东西只要你潜心研究一种生物，就不难搞清楚。

大家知道，马并非这世界上唯一的动物，而且马跟所有的动物一样分布于我们所生活的地球表面的特定区域。这个问题简单，让我们就从它开始吧。在发现美洲大陆和西班牙人对自然状态有所干预之前，野生的马只生活于地球上地理学家称之为旧大陆的那一部分：你能在欧洲、亚洲和非洲看到马，但是在澳洲和美洲，从拉布拉多到合恩角，绝无马的踪影。这是一个经验事实，用所谓的专业术语，叫做马的“地理分布”。

为什么马会分布在欧洲、亚洲和非洲却不在澳洲和美洲，要回答并不容易。要说美洲的环境不适宜于马的生存因而在那儿就没有马，显然不对，因为当西班牙人或我国的农民把马运到美洲来为其效力后，这些动物就在当地迅速兴盛繁衍起来。很多马现在就生活在这片领土上，与自然融为一体。如果我们对其他动物进行同样的调查，标记下它们所生活的区域，就制成了一个“动物地理分布图”，同样对植物我们也会得到一个“植物地理分布图”。

现在我要放下这个话题，因为在此我只是想向大家解释一下“地理分布”这个名词而已。我说过，还有另外一个更加重要的方面，那就是各种不同动物种类之间的关系。我敢说，你可能已经看出，在整个动物界里，马跟斑马和驴最为相似。但是我要请你们看一下这组图。这儿是马的骨骼，那儿是狗的。你看这马有头骨、脊柱、肋骨、肩胛骨和髂骨。前肢有一根上臂骨、两根前臂骨、腕骨（有人错叫为髌骨）、掌骨、最后是趾骨，其中趾骨被前腿的角质蹄包裹着。后肢有一根股骨、两根腿骨、踝骨、掌骨、最后是三根趾骨，其中趾骨被后腿的蹄包裹着。现在掉过头来看狗的骨骼。我们会发现完全相同的骨头，只是每只脚多了些趾骨，因而趾骨总数变多了。

好了，现在开始有点意思了。如果没有外边皮毛的遮挡，人们会发现实际上狗和马是按完全相同的形式构成的。假若在狗身上做一个截面，我们会看到与组成马的身体相同的器官。这里还有另一副骨架，狐猴的骨架，你看它有着同样的骨骼。做一个横截面，结果还是一样的。现在你来想象一下，把它的脊椎转成向前倾斜的位置，就跟这三副图中猩猩、黑猩猩、大猩猩的骨架一样了，你就不难把它们每一块骨头对上号。现在来看整个系列中的最后一个——人的骨架，你会发现结构上没有大的变化。同样的骨头之间有着同样的相互关系。从马开始，我们一步一步逐渐最终过渡到了已知的最高形式的动物。另一方面，如果沿着另一个方向，从马向下到鱼的骨架，虽然变化大了些，但基本的骨架组成还是没变。例如这个海豚，这儿是其强壮的脊柱，其中有贯穿脊髓腔的脊髓，这儿是肋骨，这儿是肩胛骨，这儿是短的上臂骨，这儿是两个前臂骨、腕骨和指骨。

这难道不奇怪吗？海豚前鳍的构造和马、狗、猿甚至人的前肢构造基本一样！不过在此你会看到奇怪的事情：它的后腿没有了！让我们再跳一步吧。来看看鳕鱼，在它的胸鳍中是它的前肢——想象一下海豚的前鳍。在这儿它的后肢又恢复成腹鳍的形状。如果从这里做一个截面，我们会看到刚刚见过的同样的器官。通过这些观察，你会得出一个奇怪的结论：马跟其他动物比起来并没有什么特殊的，恰恰相反，世界上有大量的动物拥有排列相同的脊柱、肋骨、腿和其他部位，它们的结构体现出一个共有的通性。

我敢肯定，如果不是我一步一步向你们展示博物学家是怎样从那些千差万别的动物身上总结出其内部结构的统一性或规范性的话，我想，即使面对动物中极其简单的结构关系时，你们也不见得会心领神会。

于是你看到了所有有脊柱的动物——术语上叫做脊椎动物——结构上统一性的证据。但是世界上还有很多很多动物，如螃蟹、龙虾、蜘蛛等等，这些都叫有环节类。在它们身上我可找不到跟马身上相对应的部位，例如脊椎，因为这些动物是按照跟马不同但它们自身之间却相同的原则来构成的：即龙虾、蜘蛛和蜈蚣共享着同样的结构，如同马、狗和海豚共享着同样的结构一样。

还有另外一些动物——蛾螺、墨鱼、牡蛎、蜗牛和它们的同类（软体动物）——同样相互相似，但是却与脊椎动物和有环节类不同。同样的情况也出现于腔肠动物（水螅虫）和原生动物（微体动物和海绵）中。

通过这种对比，博物学家确信整个动物界有五到七个——最多不过七个——不同的动物构架模式。成千上万生活在地球表面上的动物都可以归结到这五个——最多七个——不同的构架模式中去。

但是我们就此打住了吗？到了这一步，人们不禁要问，是否还能再向前追溯一步，把所有的生命形式理解成对同一个原型的不同变异。这个任务解剖学家完成不了，但他可以借助发育过程的研究来实现这个目标。因为我们发现，尽管它们的结构千差万别，但不管是海豚、人类，还是龙虾或者前面提到的其他动物，它们都是由同一个原始的形式——卵开始的。我们知道，卵是由含氮的物质组成的，中央有一个小小的核，而且每种动物最初的变化都是一样的。正是基于这个事实，多年来人们一直在猜测动物界真正的“结构统一性”，但是这一切今天只能通过对发育过程进行仔细研究来证明。但是我们到底能不能再向前走一步，用同样的方式证明整个有机界可以归结到同一个原型？植物界是否也存在一个统一的原始形态，这种形态是否与动物界完全相同？对这个问题的回答还不确定。现已证明，每一个植物开始于同样的形态，即细胞——一团状态基本相同的含氮物质。所以如果追溯橡树、人、马、龙虾、牡蛎或任何一种你能叫出名字的其他动物到它们的第一个细胞，你会发现它们中的每一个开始时的形式彼此之间都十分相似，而且最初的生长过程和后续的很多变化几乎全都一样。

总结一下，让我简要重述一下我的观点。你们必须记住，我并非一味奢谈理论，我一直在谈跟欧几里得数学中最常用的命题一样简单明了的东西——这些事实是所有生物学中的假说和理念所必须依赖的基础。我们一步一步追踪了所有的生命形式，换句话说，我们剖析了动物界的现状，最后发现每一种动物开始的状态都和其他动物开始的状态差不多。我们发现了生活在我们周围的一系列生命形式，它们在不断生长、增大、分解、消失；动物在不断地吸纳、改造植物材料来维持自己的生存，而植物则通过吸收和转化无机物来维持其生存。这个吸收、排泄和繁殖的过程是如此持续而广泛地进行着，以致完全可以这样说，我们每一位的躯体组成中，保留下来的最初形成时的物质，连百万分之一都不到。我们再次看到，不仅生命物质来源于无机界，而且它们的力都可以和无机界的相互对应、相互转化。

就目前情况来说，这就是我所能够给你们的关于有机界现状的最好的观点：但这只是一个大的框架，其中还有许多细节需要你们通过学习去充实。

下一节我们将用同样的方式来解读过去的世界，从而勾勒我们这个时代之前的生命历史。

达尔文雀

注　释

［1］指本书第四至第九章。——编辑注