最低等的动物纲缺少次级性征——灿烂的色彩——软体动物——环形动物——甲壳类，次级性征的强烈发达；二态现象：色彩；成熟以前未曾获得的诸性状——蜘蛛，其雌雄色彩；雄者的摩擦发音——多足类
凡是属于低等诸纲的动物，其雌雄两性结合于同一个体之内者并不罕见，因此第二性征在它们当中不能发育。在雌雄分离的许多场合中，二者都永久地附生于某种支座上，某一方不能寻找另一方也不能为占有另一方而进行斗争。再者，几乎肯定的是，这些动物的感觉器官太不完善，而且心理能力也太低，以致不能彼此欣赏对方的美或其他魅力，也不会感觉到同性之间需要竞争。
因此，我们必须考虑的那种第二性征在原生动物、腔肠动物、棘皮动物以及蠕形动物（scolecida）等这些纲或亚界中都不会发生；这一事实同关于高等诸纲的第二性征是通过性选择而获得的那一信念相符合，而性选择则依赖于雌雄任何一方的意志、欲望和选择。尽管如此，依然会发生少数明显的例外；例如，我听贝尔德（baird）博士说，某种体内寄生虫的雄者和雌者的颜色稍有差异；但我们没有理由设想这些差异是由于性选择而被加大的。雄者用来抱握雌者的器官，乃是物种繁殖必不可少的，却同性选择无关，而是通过自然选择获得的。
许多低等动物，无论是雌雄同体还是雌雄异体，都饰以最灿烂的色彩，或具优雅的色调和条纹。例如，许多珊瑚虫和海葵（actiniae），某些水母（medusae）、银币水母（porpita）等等，某些真涡虫（planariae）、许多海盘车（star-fishes）、海胆类（echini）、海鞘类（ascidians）等等。但我们根据已经指明的理由，即，这些动物中有的是雌雄同体，有的是永久附生在其他东西上，以及所有它们的心理能力都低；可以断定这等色彩并不是作为一种性的吸引力，也不是通过性选择而被获得的。应当记住，除非某一性别比另一性别的色彩灿烂得多或鲜明得多，而且除非雌雄之间在习性上没有足够的差异以阐明其色彩的不同，否则我们就没有充分的证据可以证明其色彩是通过性选择而获得的。但是，只有当那些更富于装饰的个体，几乎总是雄者如此，主动在另一性别面前夸示其魅力的时候，其证据才可称为完全；因为我们无法不相信这样夸示是无用的，如果这是有利的，那么性选择几乎不可避免地就会跟着发生作用。然而，当雌雄二者的色彩相同时，如果它们的色彩仅仅和同一类群的某些其他物种的某一性别的色彩明显相似，那么我们就可以把这一结论扩及雌雄双方。
那么，我们怎样来阐明最低等纲的许多动物那种美丽的甚至是灿烂的颜色呢？这等色彩是否常作为一种保护，好像还有疑问；但只要读一读华莱士先生关于这个问题的卓越论著，谁都会承认我们在这个问题上多么容易陷于错误。例如，任何人最初看到水母类的透明性时，大概都不会认为这对保护它们自己有最大益处。但是，赫克尔提醒我们注意，不但是水母，而且许多浮游软体动物、甲壳动物、甚至是小的海洋鱼类都有这种相同的往往带有彩虹色的透明外貌，这样，我们就几乎无法怀疑它们正是这样逃避了海洋鸟类以及其他敌害的注意。贾尔（m.giard）也认为，某些海绵类和海鞘类的明亮色彩乃是作为一种保护之用。1明显的色彩对许多动物同样也是有利的。这可以用来警告那些攫食之敌，它们的味道不好或是具有某种特别的防御手段；但为了方便起见，有关这个问题将留在后面去讨论。
由于对大多数最低等动物的知识贫乏，我们只能说，它们的明亮色彩或是由其组织的化学性质所引起的，或是由其组织的细微构造所引起的，而同这种明亮色彩所产生的任何利益无关。几乎没有任何颜色比动脉的血更为漂亮的了；但没有理由来设想这种血的颜色本身具有任何利益；虽然这会给少女的双颊增添美丽，但谁也不会妄说它是为了这个目的而被获得的。又如许多动物，特别是低等动物，其胆汁的颜色富丽。例如，汉考克（hancock）先生告诉我说，无壳的海参类（eolidae）是极其美丽的，这主要是因为透过其透明的外膜可以见到胆汁的腺体——这种美丽对这些动物大概不会有什么益处。美洲森林里凋谢的树叶色调，被所有人描写得灿烂耀眼，但没有人认为这等色调对树木有任何一点利益。请记住，化学家们最近合成的同天然有机化合物密切近似的物质何等之多，它们显示出最华丽的颜色，那么在活有机体的复杂实验室中如果没有经常创造出同样颜色的物质，那就是一件奇怪的事情了，虽然它们没有由此得到任何益处。
软体动物亚界
在动物界的这整个大部门中，就我所能发现的来说，绝没有本书所考察的那样第二性征。三个最低等的纲，即海鞘类、苔藓虫类（polyzoa）和腕足类（brachiopods）（构成某些作者所谓的拟软体动物门），也不能期望它们有第二性征，因为大多数这等动物都是永久地附生在一个支座上的或是雌雄同体的。在瓣鳃纲（lamellibranchiata）即双壳类中，雌雄同体并不罕见。紧接的较高一级为腹足纲（gasteropoda），即单壳类，有雌雄同体的，也有雌雄异体的。但是，在雌雄异体的场合中，雄者从未有过用以寻求、抱持或媚惑雌者的特别器官，也不具有同其他雄者斗争的特别器官。格温·杰弗里斯（gwyn jeffreys）先生告诉我说，其雌雄之间的唯一外部差异有时仅仅表现在贝壳形态略有不同；例如，雄滨螺（littorina littorea）的壳比雌者的狭些，螺旋线细长些。但可以假设，这种性质的差异直接同生殖行为或卵的发育有关。
腹足类动物虽能运动，并且具有不完善的眼睛，但似乎并不赋有足够的心理能力来和同性诸成员在竞争雌者中互相搏斗，这样就不能由此获得次级性征。尽管如此，有肺腹足类动物即蜗牛类（land-snails）在交配之前，还有一个求偶的过程；因为这等动物虽是雌雄同体，但迫于它们的构造还要互相交配。阿加西斯述说，“凡是观察过蜗牛求偶活动的人们都不会怀疑，这种雌雄同体的动物在实行双重交配的过程中存在着对异性进行魅惑的行为”。1这等动物在某种程度上似乎也容易持久地互相依恋。朗斯代尔（lonsdale）先生是一位精确的观察家，他告诉我说，他曾把一对罗马蜗牛（helix pomatia）放在一个食物缺乏的小花园里，其中一只很衰弱。经过短时间后，那个健壮的个体不见了，留下一道有黏液的足迹，原来它翻过了一道墙来到相邻的一个食物丰富的花园里。朗斯代尔先生断定它已将其有病的伴侣抛弃了；但过了24小时后它又回来了，而且显然向其伴侣传达了它的有成效的勘察结果，因为它们于是沿着原路消失在墙外了。
即使软体动物中最高等的纲，像雌雄异体的头足类（cephalopoda）、即乌贼，就我所能发现的来说，也不具有现在所说的那种次级性征。这是一个令人感到奇怪的情况，因为，凡是见过它们怎样巧妙地逃避一种敌害的人们都会承认这等动物具有高度发达的感觉器官和相当的心理能力。2然而，某些头足类动物具有一种异常的性征，即，雄性生殖素先集中于一条臂或触手内，这条触手随即断落，依其吸盘附着于雌者，并在一段时间内营独立生活。断落的这条触手同一个独立的动物如此完全相似，以致居维叶把它描述为一种寄生虫，称其为交接腕（hectocotyle）。但是，把这种奇异的构造归入次级性征，倒不如把它归入初级性征更为合适。
性选择虽然对软体动物似乎不起作用，但是像涡螺、芋螺、扇贝等许多单壳类和双壳类的颜色和形状都很美丽。在大多数场合中，颜色好像没有什么保护作用，正如最低等动物纲的情况那样，颜色大概是组织性质的直接结果，贝壳的样式和刻纹取决于它的生长方式。光的量似乎有一定程度的影响，因为，格温·杰弗里斯先生虽然反复讲过生活在深水里某些物种的贝壳颜色是明亮的，然而我们一般所看到的是其底面以及由套膜所遮盖的部分，其颜色不及上部受光表面的颜色浓。3在某些场合中，例如生活在珊瑚或色调明亮的海草中的贝类，其明亮的颜色可能是作为保护自己之用的。4但是，在奥尔德（alder）和汉考克（hancock）两位先生的出色著作中可以看到，许多裸鳃软体动物或者海参（sea-slugs）的颜色之美丽同任何贝类无异；根据汉考克先生热心给我的材料看来，这等颜色通常是否作为保护自己之用，似乎极可怀疑。对某些物种来说可能有这种作用，例如有一类是生活在海藻的绿叶上，其本身的颜色也是碧绿的。但许多颜色明亮的、白色的或其他有鲜明颜色的物种并不寻求隐蔽；另外还有某些同等鲜明颜色的物种以及其他暗色的种类生活在石头底下和幽暗的深处。因此对于裸鳃软体动物来说，它们的颜色同其栖息场所的性质显然没有什么密切关系。
这些无壳的海参都是雌雄同体，但它们互相交配，这同蜗牛类的情况一样，而许多蜗牛都有极漂亮的壳。可以这样想象：雌雄同体的两个个体彼此被更富有魅力的美所吸引，因而结合起来并留下后代以继承双亲的更富有魅力的美。但对于体制如此低等的动物来说，这是极不可能的。而且也完全看不出来自一对比较美丽的雌雄同体动物的后代，怎么会比来自一对比较不美丽的雌雄同体动物的后代占有任何优势，以增加其数量，除非精力和美丽的确普遍相符合，就不会有上述情况发生。在这里，我们还没有考虑下述事例，即一定数量的雄者比雌者早熟，以及比较美丽的雄者被精力比较旺盛的雌者所选中。诚然，就有关一般生活习性来说，如果美丽的颜色对于一种雌雄同体动物是有利的，那么，色调比较明亮的个体大概会获得最大成功，并且增加其数量，但这是自然选择而不是性选择的事例。
蠕形动物亚界：环节动物
在这个纲中，当雌雄异体时，雌雄二者有时在如此重要的性状上彼此有所差异，以致会把它们归入不同的属甚至不同的科，虽然如此，这似乎不是可以稳妥地归因于性选择的那种差异。这些动物往往都有美丽的颜色，但由于雌雄二者在这方面并无区别，因此我们很少考虑它们。即使纽形动物（nemertians），虽然其体制如此低等，“在美丽和颜色的丰富多彩方面也可同无脊椎系列中的任何其他类群相竞争”；然而麦金托什（mcintosh）1博士未能发现这些颜色有什么用途。按照夸垂费什的意见，固定不动的环节动物在生殖时期过后，其颜色就变得暗淡了；2我认为这一点可能是因为它们在那时处于比较不活跃的状况。所有这一切蠕虫状的动物显然都由于太低等，以致雌雄双方的个体都不能尽力去选择一个对象，或者，同一性别的个体也不会在竞争对象中互相搏斗。
节足动物亚界：甲壳动物
在这巨大的纲中，我们首先遇到的是，常常以一种显著方式发育的无可怀疑的第二性征。不幸的是，我们对甲壳动物的习性了解得很不全面，而且还解释不了某一性别所特有的许多构造的用途。关于低等寄生性物种，其雄者体型小，而且只有雄者具有完善的游泳肢、触角和感觉器官；雌者缺少这等器官，其躯体往往只是扭曲的一团。但是，雌雄之间这等异常的差异无疑同它们的广泛不同的生活习性有关，因此不在我们考虑之内。不同科的各种甲壳动物的前触角具有特殊的线状体，这些线状体据信可起嗅觉器官的作用，而雄者的线状体数量远比雌者的为多。即使雄者的嗅觉器官并不特别发达，它们几乎肯定迟早也能找到雌者，因此，嗅觉线状体大概是通过性选择而增加了数量，这是因为具有更多线状体的雄者在寻找对象和产生后代方面都能获得较大成功。弗里茨·米勒描绘过异足虫属（tanais）的一个显著二态的物种，其雄者有两种不同的类型，决无中间类型存在。其中一种类型具有数量较多的嗅觉线状体，另一种类型则具有较强的而且较长的钳爪或螯，用以抱持雌者。弗里茨·米勒认为这同一物种的两个雄性类型之间的这等差异可能起源于某些个体在嗅觉线状体的数量上发生了变异，同时另一些个体则在钳爪的形状和大小上发生了变异；因此前者能够最有效地寻找雌者，而后者则能最有效地抱持雌者，它们都会留下最大数量的后代以承继各自的优越性。1
在某些低等甲壳动物中，雄者的右前触角和左前触角的构造大不相同，左前触角的简单圆锥状关节同雌者的触角相类似。雄者那条变异了的触角不是中间膨大就是呈一定角度的弯曲，不然就是变成某种优雅的有时是异常复杂的抱握器官（图4）。2我听卢伯克爵士说，它是用来抱持雌者的，而且为了同一目的，身体同一侧的两条后肢（b）也变成了一种钳状物。在另一科中，只有雄者的下触角，即后触角呈“奇妙的锯齿状”。
图 4 达氏角水蚤（labidocera darwinii）（引自卢伯克原著）
a.雄者右前触角形成抱握器官的部分；b.雄者的一对后胸肢；c.雌者的一对后胸肢。
高等甲壳动物的前肢发育成钳爪或螯，而雄者的这等器官一般比雌者的大，——按照斯彭斯·巴特先生的材料，雄黄道蟹（cancer pagurus）因为螯很大，其市价要比雌蟹贵五倍。许多物种躯体两侧的螯大小不相等，正如巴特先生告诉我的，右侧的螯一般都是最大的，虽然并非一律如此。这种大小不相等的程度也常常是在雄者比在雌者为大。雄者两只螯的构造往往也有差异（图5，6和7），较小的那只螯同雌者的相类似。它们躯体相对两侧的螯大小不相等以及雄者两侧的螯大小不相等的程度大于雌者会带来什么利益；还有，当两侧的螯大小相等时，雄者的螯为什么又往往大于雌者的，其原因都还弄不清楚。我听巴特先生说，有时它们的螯是如此之大而且如此之长，以致不能用它们取食送至口际。某种淡水雄斑节虾（长臂虾属，palaemon）的右肢实际上比整个身体还要长。3这条大型的肢加上它的螯将有助于它同其竞争对手进行战斗；但是，雌者躯体相对两侧的不相等并不是由于这同样的原因。根据米尔恩·爱德华兹所引用的一段叙述，4在招潮蟹（gelasimus）中，雄者和雌者同穴而居，这阐明它们是成双成对的；雄者用一只非常发达的螯把洞口堵住，因此它在这里是间接用做防御手段的。然而其主要用途大概还是在于抓住和保卫雌者。有些事例，如钩虾（gammarus），据知就是如此。雄寄居蟹或武士蟹（寄居蟹*，pagurus）一连几个星期携带着雌蟹所居住的壳转来转去。1然而，巴特先生告诉我说，普通滨蟹（carcinus maenas）在雌蟹刚一脱掉硬壳之后，雌雄就直接交合，雌蟹脱壳后是那样地娇嫩，这时如果被雄蟹强有力的双钳夹住就会受到伤害；但是因为雄蟹在雌蟹脱壳之前就捉住了它并把它带来带去，所以在雌蟹脱壳后再抓住它就不会造成损伤了。
图 5 美人虾属（callianassa）身体的前部，示明雄者右侧和左侧的螯大小不相等以及构造的不同
（引自米尔恩·爱德华兹原著）注意：绘图人把图画颠倒了，误把左螯画成最大的。
图 6 一种雄跳钩虾（orchestia tucuratinga）
（引自弗里茨·米勒原著）
图 7 同图 6，雌者的第二肢
弗里茨·米勒说，melita的某些物种由于雌者的“倒数第二对足的基节片长成为钩状突起，以便雄者用第一对前肢把它们抓牢”，因而同所有其他端足类（amphipods）都有所区别。这种钩状突起的发育大概由于雌者在生殖行为中可以最牢固地被雄者抓紧，并留下最大数量的后代。另一个巴西的端足类——（达氏跳钩虾，orchestia darwinii，图8）呈二态现象；同异足水虱属的情况相似；因为它们有两种雄性类型，其区别在于螯的构造。1由于无论用哪一支螯肯定都完全可以把雌者抱握住——因为现在这两支螯都用于这个目的——所以这两种雄性类型大概起源于有些个体发生了这样变异，而另一些个体则发生了那样变异；这两种类型由于它们不同形状的器官都曾经产生了某种特殊的而又接近相等的利益。
现在尚未发现雄性甲壳动物为了占有雌者而互相战斗，但这种情况可能是存在的；因为，对大多数动物来说，当雄者大于雌者时，雄者的较大体型似乎是靠了其祖先同其他雄者经历了许多世代的战斗之故。在大多数的“目”中，尤其是在最高等的“目”、即短尾类（brachyura）*中，雄者都大于雌者；然而雌雄二者遵循不同生活习性的寄生性的属，以及大多数的切甲类（entomostraca）**都是例外。许多甲壳动物的螯都是十分适于战斗的武器。例如，巴特先生的儿子曾见到一只梭子蟹（portunus puber）同一只滨蟹进行战斗，后者很快就被打得背朝下，而且每条肢都从躯体上被撕裂下来。有一个具有巨螯的物种叫巴西招潮蟹（brazilian gelasimus），当弗里茨·米勒把它们的若干只雄者放入一个玻璃容器时，它们就互相撕裂和残杀。巴特先生曾把一只大型的雄滨蟹放入一盆水中，其中已有一只雌滨蟹同一只较小的雄滨蟹交配，但后者很快就被撵走了。巴特先生接着说，“如果它们战斗过，那么这个胜利是一种不流血的胜利，因为我没见到损伤”。这位博物学家把一只雄海岸钩虾（gammarus marinus，在英国的海岸上经常可以见到），同它的雌性伴侣分开，它们二者原是与同一个物种的许多个体放在同一个容器里的。当雌者这样被分开之后，很快就同其他个体混合在一起了。经过一段时间后，又把原来那只雄者放回容器里，它在四周游了一会儿后，就向虾群中猛冲进去，没有经过任何战斗，一下子就把其原配带走了。这个事实阐明了，在动物等级上属于低等一个“目”——异足类的雄者同雌者是彼此认识的，而且是互相依恋的。
图 8 达氏跳钩虾（orchestia darwinii）（根据弗里茨·米勒原著）
图示两种雄性类型的螯的不同构造。
甲壳动物的心理能力大概比初见时所表现的为高。任何人如果试图去捉一只热带海滨常见的海岸蟹，就会看到它们是多么谨慎和警惕。在珊瑚岛上发现有一种大型的蟹（椰子蟹，birgus latro），它们能从椰实剔出纤维，在一个深洞底部铺成一个厚床。它以掉下的椰实为食，自外壳逐层撕去其纤维，而且总是从椰子上有三个像眼睛那样凹痕的那一端开始。然后它用其沉重的前螯敲打，打开其中的一个凹眼，再把它翻过来，用其狭窄的后螯取出里面含有丰富胚乳的果心。不过这些动作大概是本能的，因为在进行这些动作时幼蟹同老蟹都完成得一样好。然而下述情况就几乎不能认为也是如此：一位可信赖的加德纳（gardner）先生1，当他注视到一只海岸蟹（招潮蟹属）在做巢穴时，曾向洞穴扔了若干贝壳。一只贝壳滚进了洞里，另三只贝壳掉在离洞口几英寸的地方。五分钟左右，这只蟹把掉进洞里的那只贝壳弄了出来，放到离洞口一英尺的外面；然后它又见到掉在附近的那三只贝壳，并且显然想到它们会同样滚进洞里去的，于是又把它们带到第一只贝壳所在的地方。我想这种行动同人类借助于理性的行动之间是很难加以区别的。
巴特先生不知道有任何十分显著的事例表明我们英国的甲壳动物的雌雄颜色有什么差异，而高等动物的雌雄二者在这方面的差异是很常见的。然而在某些场合中，雌雄二者的色调稍有不同，但巴特先生认为这无非是由于它们的不同生活习性所致，譬如雄者游动性较强，这样就受光较多。鲍尔（power）博士曾试图从颜色来区别产于毛里求斯的一些物种的雌雄性别，但除了虾蛄属（squilla）的一个物种之外都失败了，这个物种大概就是针形虾蛄（s.styli fera），其雄者被描述为“具有美丽的天蓝色”，而且有一些樱红色的附器，但雌者的外壳则布满模糊的褐色和灰色斑点，“其四周的红色远不如雄者的鲜艳”。2从这个例子，我们可以猜想到性选择的作用。根据m.伯特（bert）对水蚤属（daphnia）*的观察，当把它放进一个通过棱镜的光线所照射的容器里时，我们有理由相信甚至最低等的甲壳动物也能辨别颜色。叶剑水蚤属（saphirina，切甲类的一个海产属）的雄者具有许多微型盾状体或类细胞体，它们表现有变化不定的美丽颜色；这些颜色是雌者所没有的，有一个物种的雌雄二者都没有这样颜色。3然而要断定这些奇妙的器官就是用来吸引雌者就未免过于轻率了。弗里茨·米勒对我说，招潮属的一个巴西物种的雌者通体几乎都是一致的灰褐色。雄者头胸部的后部是全白色的，前部是深绿色的，并逐渐变为暗褐色；值得注意的是，这些颜色在几分钟内就有改变的倾向——由白色变成暗灰色甚至是黑色，而绿色也“失去了其大部光泽”。尤其值得注意的是，雄者要到成熟时才获得其鲜明的色彩。它们的数量看来比雌者多得多；它们的螯也大于雌者。在这个属的某些物种中，也可能在它的所有物种中，雌雄二者都是成双成对地居住在同一个洞穴内。正如我们已经看到的，它们也是高度聪明的动物。根据这种种考察，看来这个物种的雄者大概为了吸引或刺激雌者而变得装饰华丽了。
上面刚刚讲过雄招潮蟹要到成熟后，接近准备繁殖的时候才获得其鲜明的色彩。关于雌雄二者之间许多构造上的显著差异，上述一点似乎是这全纲的一个普遍规律。以后我们将会看到同一法则且通用于脊椎动物这一大的亚界。而且在所有场合中，通过性选择所获得的性状都是区别显著分明的。弗里茨·米勒4提出一些有关这个法则的显著事例，例如雄跳钩虾（orchestia）要到接近完全成长时才获得巨大的抱握器，其构造和雌者的大不相同，而当雄者幼小时，其抱握器则同雌者的相似。
蛛形纲（arachnida）（蜘蛛类）
其雌雄二者的颜色一般没有重大区别，但雄者往往比雌者色暗，在布莱克瓦尔（blackwall）先生的巨著1中可以看到这一点。然而有些物种的差异却是显著的，例如，雌绿色遁蛛（sparassus smaragdulus）呈暗绿色，而成年雄蛛的腹部则呈鲜黄色，并具三道浓艳的红色纵条纹。蟹蛛属（thomisus）某些物种的雌雄二者彼此密切类似，但另外一些物种的雌雄二者则很不相同，许多别的属也有近似的情况。究竟雌雄二者哪一方同该物种所隶属的那个属的正常色彩相差最大，往往很难说。但布莱克瓦尔先生认为，按照一般的规律，还是雄者如此。卡内斯垂尼述说2，在某些属中，雄者特别容易被识别，而识别雌者就非常困难了。布莱克瓦尔先生告诉我说，雌雄二者在幼小时通常是彼此类似的，在它们成熟之前的连续几次蜕皮期间二者的颜色就往往发生了重大变化。在另外一些场合中，好像只有雄者的颜色发生变化。因此上述具有鲜明色彩的雄遁蛛最初同雌者相类似，只有当它接近成熟时才获得其特有的色调。蜘蛛类具有敏锐的感觉并表现有很大的智力，众所周知，雌蜘蛛对它们的卵常常表现了最强烈的感情，它们用丝网把卵封包起来，随身携带。雄蜘蛛热切地寻求雌者，卡内斯垂尼以及其他人士还见到过雄蜘蛛为了占有雌者而进行战斗。这位作者还说，他曾观察过将近20个物种的雌雄蜘蛛的交配，他肯定地断言，雌蜘蛛拒绝有些雄蜘蛛的求爱，张开了上颚吓唬它们，经过长时间的犹豫之后，最后才接受了它所挑中的一只。根据这几种考察，我们可以多少有些把握地承认，某些物种雌雄二者之间在颜色方面的显著差异乃是性选择的结果。虽然关于这一点我们还没有掌握最好的证据——雄者以其装饰物进行夸示。从有些物种的雄者在颜色上的极度变异性来看，例如条纹球腹蛛（theridion lineatum），其雄者的这些特征似乎至今还不十分稳定。卡内斯垂尼根据某些物种的雄者在颚的大小和长短上，呈现了互相区别的两种类型这一事实，也作出了同样的结论，这一点使我们想起了上述有关甲壳动物二态性的事例。
雄蜘蛛一般要比雌者小得多，有时竟小到异常的程度，3迫于此，雄者为求偶而向雌者接近时，必须极端小心，因为雌者的羞怯往往会引起危险的攻击。德吉尔（de geer）见过一只雄蜘蛛“浸沉在准备求爱之中时，被其所注意的对象捉住，包入她的蛛网，然后被吃掉，”他接着说，“这一景象使他充满了恐怖和愤慨”。4坎勃瑞季牧师5关于络新妇（nephila）雄者的极端小型做过如下说明。“万松（m.vinson）关于小型雄蜘蛛逃避雌者的凶猛攻击，做过生动记载，雄蜘蛛采取同雌者捉迷藏的办法，沿着后者的巨肢，越过后者的躯体，在后者四周滑来滑去。在这样一场追逐中显然最小的雄蜘蛛逃脱的机会最多，而大一点的雄蜘蛛很早就会成为牺牲品；因此一种小的雄性类型就会渐渐受到选择，直至最后缩到最小的可能程度，以适合实行其生殖机能——事实上大概就是我们现在所看到的那样大小，这就是说，它们小得就像雌者身上的一种寄生物，不会引起雌者的注意，或者因为它们太小、太敏捷，以致雌者非常难于捉住它们。”
韦斯特林（westring）有过一个有趣的发现：即球腹蛛属某些物种的雄者1具有摩擦发音的能力，而雌者却是哑子。它的发音器的构成是由腹底的锯齿状隆起同坚硬的后胸部相摩擦，但在雌者找不到这种构造的任何痕迹。值得注意的是，有几位作者，其中包括著名的蜘蛛学家瓦尔克纳（walckenaer），曾宣称蜘蛛类受音乐的吸引。2根据下一章所描述的直翅目（orthoptera）和同翅目（homoptera）昆虫来类推，我们几乎可以肯定这种摩擦发音是用来召唤或刺激雌者，韦斯特林也这样认为。在动物界的等级中向下追溯，关于为了这个目的而发出音响的，这是我所知道的最初的一个事例。3
多足纲
这个纲的两个“目”，无论马陆类（millipedes）或蜈蚣类（centipedes），都没有这等雌雄差异的任何十分显著的事例值得我们更特别关心。然而，有一种球马陆（glomeris limbata），另外也许还有少数物种，其雄者和雌者的颜色稍有不同，但这种马陆都是一些高度容易变异的物种。关于倍足亚（diplopoda）纲的雄者，在其躯体某一前节或后节上着生的一对腿变成了可以抱握的钩状物，作为抱持雌者之用。马陆属（iulus）某些物种的雄者的跗节具有膜质吸盘，其用途也是一样。我们讨论到昆虫类时，将会看到十分异常的情况是，在石蜈蚣（lithobius）属中，正是雌者在其躯体末端具有抱握的附器以抱持雄者。4
第十章 昆虫类的第二性征
雄虫用以捉住雌虫的各种构造——雌雄之间含义不明的差异——雌雄之间在大小上的差异——缨尾目——双翅目——半翅目——同翅亚目，只有雄虫才具有的音乐能力——直翅目，雄虫的音乐器官，构造的巨大变化；好斗性；色彩——脉翅目，雌雄颜色的差异——膜翅目，好斗性和色彩——鞘翅目，色彩；具有明显作为装饰之用的巨角；战斗；雌雄双方一般都有的摩擦发音器
在庞大的昆虫纲中，雌雄的差异有时表现在运动器官上，但往往是表现在感觉器官上，如许多物种的雄虫所具有的栉状触角和美丽的羽状触角即是。蜉蝣类（ephemerae）的一种叫做chloon的，其雄虫具有巨大的柱眼，而雌虫则没有，1某些昆虫的雌者没有单眼，蚁蜂科（mutillidae）就是如此，同时它们还没有翅。然而我们所关心的主要是使某只雄者或在战斗中或在求偶中能凭其体力，好斗性，装饰，或音乐去战胜其他雄者的那些构造。因此，雄者用以抓住雌者的无数装置，可能简略地一笔带过，但腹端的复杂构造除外，这恐怕是要列为初级器官的，2正如沃尔什先生所说的，“为了使雄者能够牢固地抓住雌者这个表面上毫不重要的目的，大自然创造了何等众多的不同器官，实足令人惊异不止”。3昆虫的上颚或颚有时就用于这种目的。例如，具角鱼蛉（corydalis cornutus，一种脉翅目昆虫，同蜻蜓等有某种程度的亲缘关系）的雄者具有大而弯曲的颚，比雌者的颚长达数倍；它们是平滑的，而不是锯齿形的，所以雄者这样抓住雌者时就不致使她受到伤害。4北美洲有一种大锹甲虫（lucanus elaphus），其雄者的颚比雌者的大得多，也用于同样的目的，但大概也用于战斗。有一种蠮螉（ammophila），其雌雄二者的颚密切相似，但用于大不相同的目的：如韦斯特伍德教授所观察的，雄蜂“非常热情，用其镰刀状的颚绕住配偶的颈部把后者抓住”5；雌蜂则用这种器官在沙坝上打洞筑巢。
许多雄甲虫前肢跗节膨大或具有宽的毛垫，在水生甲虫的许多属中，它们都具有扁圆的吸盘以便雄者能吸附在雌者的滑湿躯体上。有一个更加异常得多的情况，即有些水生甲虫（龙虱属dyticus）的雌者具有刻着深槽的鞘翅，而条纹龙虱（acilius sulcatus）雌者的鞘翅上则披着厚厚一层毛，借此以帮助雄者抱持雌者。另外有些水生甲虫（hydroporus）的雌者为了同一目的，具有刻点的鞘翅。1细腰蜂雄者（图9）的胫节膨大而成宽阔的角质板，其上布满了微小的膜质点，使它呈现粗筛状的独特外形。2霉蛰属（penthe，甲虫的一属）的雄者“显然因同一目的”，其触角中部的几节膨大，而且膨大部分的下表面有毛垫，同步行虫科（carabidae）跗节的膨大部分完全一样。雄蜻蜓“尾巴尖端的跗器变成几乎数不清的种种奇形怪状，使它们能够用以抱握雌蜻蜓的颈部”。最后，许多雄性昆虫的肢都具有特殊的刺、节或距；或者整个肢弯成弓状或变粗，这是一种性的特征，但决非永远如此；或者一对肢变长了，或者三对肢都变长了，有时长到过分的程度。3
在所有昆虫的目中，许多物种的雌雄二者都表现有含义不明的差异。有一个奇妙的例子是关于一种甲虫的（图10），其雄者的左上颚变得非常之大，因而口器大大歪斜。另一种步行甲虫，阔颚虫（eurygnathus），4其雌者的头比雄者的宽得多而且大得多，虽然在程度上有所不同，这是沃拉斯顿（wollaston）先生所知道的独一无二的事例。这种含义不明的事例不胜枚举。鳞翅目中充满了这类事例。其中最特别的一个是，某些雄蝴蝶前肢多少有些萎缩，其胫节和跗节缩小成仅是痕迹的小瘤。雌雄二者常常在翅的脉序上有所不同，5有时其轮廓也相当不同，巴特勒（a.butler）先生在大英博物馆给我看的aricoris epitus就是如此。某些南美洲的雄蝴蝶的翅在边缘上有毛簇，后一对翅的中域有角质赘疣。6若干英国蝴蝶，如翁弗尔（wonfor）先生所阐明的，只有雄者才部分地披有特殊鳞片。
图 9 细腰蜂（crabro cribrarius）
上图是雄蜂；下图是雌蜂。
图 10 潜叶吉丁（taphroderes distortus）（放大）
左图是雄虫；右图是雌虫。
雌性萤火虫发光的用途，引起了许多讨论。雄虫发光很弱，其幼虫以至卵的情况也一样。有些作者设想萤火虫的光是用以吓走敌人，另外有些作者则设想是用以引导雄虫来找雌虫的。贝尔特先生好像终于解决了这个难题：1他发现所有他用做试验的萤科（lampyridae）昆虫，都是食虫的哺乳类和鸟类所高度厌恶的。因此，这同后面还要加以说明的贝茨先生的观点相符合，他认为许多昆虫密切模拟萤科是为了使食虫动物弄错，而这样逃脱毁灭。他进一步相信发光的物种有个好处，即立刻可被认出它是不可口的。这个解释大概可引申到弹尾目昆虫，其雌雄二者都是高度发光的。至于雌萤火虫的翅为什么不发育，还弄不清楚；但雌虫现在的形态同一种幼虫密切类似，而幼虫是许多动物大量捕食的对象，因此我们就可理解为什么雌虫会比雄虫发出明亮得多的光而且更显眼得多，同样地，为什么幼虫本身也会发光。
雌雄之间在大小上的差异
所有种类的昆虫普遍都是雄者小于雌者，这种差异甚至在幼虫状态中已可察觉。家蚕（bombyx mori）的雄性茧和雌性茧之间的差异是那么显著，以致在法国是用一种特殊的称重方法将二者分离开来。2在动物界的低等纲中，雌者体型大于雄者一般似乎是由于前者要育成大量的卵，这在某种程度上也适用于昆虫类。但华莱士博士提出一个可能性大得多的解释。他仔细观察了臭椿蚕和天蚕幼虫的发育，特别是观察了用异常食物饲养的第二造短小幼虫的发育，发现“蚕蛾个体越细小，其变态所需的时间也成比例地越长；正是由于这个原因，雌蛾因为要产生大量的卵，所以大于而且重于雄蛾，而体型较小、易于成熟的雄蛾将先于雌蛾孵化”。1那么，由于大多数昆虫都是短命的，而且由于它们处于许多危险之中，因此雌蛾如能尽早受精，显然对它是有利的。如果大批雄蛾先行成熟并随时等候雌蛾的出现，就可达到上述目的；正如华莱士先生所指出的2，这当然也是自然选择带来的结果；因为较小的雄虫先成熟，就会繁殖出大量继承其父本短小体型的后代，而体型较大的雄虫因成熟较晚就要留下数量较少的后代。
然而，雄虫小于雌虫这个规律也有例外，其中有些是容易理解的。在占有雌虫的斗争中，体大和力强对雄虫可能是一种有利条件；在这样事例中，如锹甲虫（lucanus）雄虫则大于雌虫，另外还有些甲虫，据知彼此并不为了占有雌虫进行战斗，而其雄虫在大小上也超过雌虫；这个事实的意义还不清楚；不过在某些这样场合中，例如，关于巨大的独角仙（dynastes）*和分枝独角仙（megasoma）**，我们至少能够知道，雄者没有必要为了先于雌虫成熟而小于雌虫，因为这等甲虫并不是短命的，故有充分时间保证雌雄的交配。另外，雄蜻蜓蜻科（libellulidae）从不小于雌者，有时则明显地大于雌者；3正如麦克拉克伦先生所相信的，雄蜻蜓要经过一周或二周并呈现出它们特殊的雄性色彩后才会同雌蜻蜓普遍交配。但最奇妙的是关于具有螫刺的膜翅目（hymenoptera）昆虫的例子，它阐明了像雌雄二者之间的体型差异这样一种微小的性状却受着多么复杂而容易被忽略的关系所支配；因为史密斯先生告诉我说，几乎在整个这一巨大类群中，按照一般规律，雄虫都小于雌虫，而且其羽化先于雌虫一周左右；但在蜜蜂类中，蜜蜂（apis mellifica）、长袖切叶蜂（anthidium manicatum）和毛花蜂（anthophora acervorum）的雄者，以及在掘土蜂类（fossores）中，艳蚁蜂（methoca ichneumonides）的雄者都大于雌者。对这种异常现象的解释是，实行一种飞行交配对这些物种是绝对必要的，而雄者为了在空中携带雌者就需要巨大的体力和体型。在这里，虫体的增大是同体型大小和发育期之间的普通关系相违背的，因为雄者虽比雌者大，但比雌者先羽化。
我们现在对几个“目”的昆虫再检查一下，从中选用一些同我们有特别关系的事实。关于鳞翅目（蝴蝶类和蛾类），将另立一章进行讨论。
缨尾目（thysanura）
这个“目”的体制低等，其成员都是无翅的、颜色暗淡的、体型微小的昆虫，具有丑陋的、几乎是畸形的头和躯体。它们的雌雄二者无区别，但使人感到兴趣的是，它们阐明了即使在动物等级的低下阶段，其雄者也孜孜不倦地向雌者求爱。卢伯克爵士说：“看到这些小动物（黄圆跳虫，smynthurus luteus）在一起卖弄风骚很是有趣。比雌虫小得多的雄虫绕着雌虫跑，彼此抵撞，迎面而立，退退进进，活像两只相戏的羊羔。然后雌虫假装跑开，雄虫装着一种愤怒的怪模样在后面追，赶到雌虫前面之后，又一次迎面而立；然后雌虫羞怯地转身避开，但雄虫比雌的跑得更快而且更活跃，一溜烟地前后左右追随，而且似乎用其触角鞭打雌的，过了一会它们又迎面对立，用触角相戏，互相之间的一切似乎全都解决了。”1
双翅目（diptera）（蝇类）
雌雄之间的颜色差别很小。据沃克（f.walker）先生所知，雌雄差异最大者为毛蝇属（bibio），其雄者略带黑色或为全黑色，雌者是暗褐橙色。华莱士先生2在新几内亚发现的角蝇属（elaphomyia）是高度引人注意的，因雄者有角，而雌者全无。角从眼的下方生出，同雄鹿的角奇妙地相似，不是呈叉状就是呈掌状。其中有一个物种的角与躯体的长度相等。大概有人认为这等角是适于战斗的，但有一个物种的角呈美丽的淡红色，黑色镶边，并有一道淡色中央条纹，因为这等昆虫的整个外貌都很优雅，所以更加可能的是，这等角是用做装饰的。有些双翅目的雄蝇相互争斗是肯定的，因为韦斯特伍德教授3好几次见过大蚊属（tipulae）就有这种现象。其他双翅目的雄者显然试图以它们奏出的音乐赢得雌者的欢心：米勒4几次注意到一种蜂蝇（eristalis）的两只雄者在追求一只雌者；雄者在雌者上面盘旋，在其周围飞来飞去，同时发出很响的嗡嗡声。蚋科（gnat）和蚊科（culicidae）似乎也靠发出嗡嗡声互相吸引；迈耶教授最近已证实在雌虫发出的声音范围之内，雄虫触角上的毛振动得同音叉的音调相符。长毛的振动同低音调共鸣，短毛的振动同高音调共鸣。兰多依斯（landois）也宣称他曾用某种特殊音调反复地招来了一整群蚋。还可以补充一点，双翅目的心理官能大概高于其他大多数昆虫，这同它们的高度发达的神经系统是符合的。5
半翅目（hemiptera）（蝽象类）
道格拉斯（j.w.douglas）先生对英国物种做过特别研究，他热心向我提供了一份有关这等物种雌雄差异的报告。有些物种的雄者有翅，而雌者无翅；两者在躯体、鞘翅、触角和跗节的形态上都有差异；但由于这些差异的意义不明，故略而不谈。雌者一般都比雄者体大而强壮。英国的物种以及道格拉斯先生所知道的外来物种，其雌雄二者在颜色上通常并无多大差异；但是，约有6个英国物种的雄者比雌者的颜色暗得多，另外还有4个物种，却是雌者的颜色比雄者的暗。有些物种的雌雄二者都有美丽的颜色；由于这些昆虫散发一种非常令人作呕的气味，所以其显著颜色也许就是对食虫动物发出的一种不好吃的信号。在某些少数场合中，它们的颜色似乎直接就是保护性的。例如，霍夫曼（hoffmann）教授告诉我说，有一种淡红色和绿色的小型物种经常群集在菩提树上，他简直不能把它们同树干上的芽区别开来。
猎蝽科（reduvidae）的某些物种能摩擦发音，以善鸣黝蠄（pirates stridulus）的例子而言，据说是由于它们的颈在前胸腔内运动而发音。1按照韦斯特林的见解，盛装猎蝽（reduvius personatus）也会摩擦发音。对于非社会性的昆虫来说，除非发音是作为一种性的呼唤，否则发音器官就没有任何用处了，倘不如此，我就没有理由设想这种摩擦发音乃一种性征。
同翅目（homoptera）
凡是在热带丛林中漫游过的人一定都会对雄蝉发出的喧噪声感到惊奇。雌蝉却默不作声，正如希腊诗人季纳卡斯（xenarchus）说的，“乐哉蝉之生活，有妻皆默女”。当“贝格尔”号在离巴西海岸四分之一海里的地方抛锚泊船时，在甲板上就可清楚听到这样的噪音；汉考克船长说，远在一英里以外的地方就可听到这种噪音。希腊人过去把它们养在笼里，现在中国人还这样做，为的是欣赏它们的歌唱，所以有些人一定感到这是悦耳的声音。2蝉科（cicadidae）通常是在白天歌唱，而樗鸡科（fulgoridae）好像是夜间的歌手。按照兰多依斯（landois）的见解，3这声音是由气门唇边的振动而产生的，气门唇边的振动又是由气管发出的一股气流引起的，但对这个观点最近有所争论。鲍威尔博士似乎证明了这种声音是由一块膜的振动而产生的，4而这块膜则是由一块特别肌肉牵动起来的。在唧唧鸣叫的活昆虫身上，可以见到这片膜在振动；在死昆虫身上，若以针尖拨动那块稍微变干和变硬的肌肉，也可听到其固有的声响。雌虫身上也有这整个的复杂音乐器官，但远不如雄虫的发达，且绝不用以发声。
关于这种音乐的目的，哈特曼（hartman）博士提到美国的周期蝉（即17年蝉cicada septemdecim）时说道5：“现在（1851年6月6日和7日）四面八方都可听到鼓噪声。我相信这是雄者对雌者发出的召唤。我站在高与头齐的满布嫩芽的栗树丛中，成千上百的雄蝉在我的四周，我看到雌蝉飞来环绕着鼓噪的雄蝉周围。”他接着说：“在我的花园里有一株矮生梨树，这个季节（1868年8月）在它上面产生了50只左右梨蝉（cic.pruinosa）的幼虫；我好几次注意到雌蝉落在一只正发出响亮声调的雄蝉附近。”弗里茨·米勒从巴西南部写信告我说，他常听到属于一个物种的两三只雄蝉用特别响亮的声调进行音乐比赛：一只刚唱完，另一只马上开始，然后又一只接下去。由于雄蝉之间有那么多的竞争者，因而雌蝉大概不仅是根据音响寻找雄蝉，而且也像鸟类的母鸟一样，会被具有最动听的声音的雄蝉所刺激与诱惑。
关于同翅目昆虫雌雄二者之间的装饰差异，我还没听说过任何十分显著的事例。道格拉斯先生告诉我说，有三个英国的物种，其雄者是黑色的或具有黑色带斑，而雌者则颜色浅淡或黯然无光。
直翅目（orthoptera）（蟋蟀和蝗虫）
本目中有三个能跳跃的科，其中雄者都以其音乐能力著称，这三个科是：蟋蟀科（achetidae）、螽斯科（locustidae）和蝗科（acridiidae）。有些种螽斯摩擦发音如此响亮，以致夜间在一英里以外都可听到；1某些物种的叫声即使在人听起来也很悦耳，因此亚马孙河一带的印第安人把它们养在柳条笼子里。所有的观察家都一致认为这种叫声不是用来召唤就是刺激不会发音的雌者的。关于俄国的迁移性蝗虫，2克尔特（krte）举出过一个有关雌者选择雄者的有趣例子。飞蝗（pachytylus migratorius）的雄者当同雌者交配时，如有另一只雄者走近，它就会因愤怒或嫉妒而唧唧叫起来。家蟋蟀在夜间受到惊扰时就会用它的叫声来警告其伙伴。3据记载，4北美产的穴居扁叶（platyphyllum concavum，螽斯科的一种）登上树木的顶枝，一到傍晚就开始“发出嘈杂的喧叫，竞争者的叫声也同时在邻近的树上呼应，整个小树林回响着“凯提—底得—施—底得”的叫声，彻夜不休”。贝茨先生谈到欧洲田蟋蟀（蟋蟀科的一种）时说道，“一到傍晚就可看到雄蟋蟀呆在洞口唧唧地叫，一直叫到一只雌蟋蟀到来时，于是叫声就由高音转为低音，同时这个成功的演奏家用其触角爱抚着它所赢得的配偶”。5斯卡德（scudder）博士用一支羽茎在纸夹上摩擦发音就能刺激一只这种昆虫发出叫声来呼应。6冯·西博尔德（von siebold）已经发现雄虫和雌虫的显著的听觉器官位于前肢。7
这三个科的发音方法各不相同。蟋蟀科雄者的两个鞘翅具有相同的器官，田蟋蟀（gryllus campestris，图11）的这类器官，像兰多依斯所描述的，1是由131至138个锐利的、横向的脊或齿（st）构成的，这等脊或齿位于鞘翅脉之一的下表面。这种具齿的翅脉同位于相对一翅上表面的一道突出而平滑的硬翅脉（r）迅速摩擦。先是一翅向另一翅擦过去，然后又是逆向地擦过来。两翅同时稍微抬高，以便提高共鸣的效果。在某些物种中，雄者的鞘翅基部具有一片云母状的板。2图12表明蟋蟀属另一个物种叫家蟋蟀（g.domesticus）的翅脉下表面的齿。格鲁勃博士曾阐明这等齿是在选择作用的帮助下由覆盖于翅和躯体之上的小鳞片和毛形成的，关于鞘翅目（coleoptera）的齿，我得出了相同结论。但格鲁勃进一步阐明这等齿的发展，3部分地是直接由于一翅在另一翅上摩擦所产生的刺激。
图 11 田蟋蟀（gryllus campestris）（引自兰多依斯）
右图是放大很多的翅脉底面的一部分，st表示上面的齿。
左图是翅鞘背面图，上面有翅脉的光滑突起r，用它与齿（st）交互摩擦。
图 12 家蟋蟀（gryllus domesticus）
翅脉上的齿（引自兰多依斯）
在螽斯科中，相对的两个鞘翅彼此在构造上有所不同（图13），其摩擦动作不同于蟋蟀科，不能逆向进行。左翅的作用有如提琴的弓，位于作为提琴的右翅之上。左翅底面的翅脉之一具有细齿，在相对的右翅上面的具有突起的翅脉上擦过。在我看来，我们英国的普通绿螽斯（phasgonura viridissima）的锯齿状翅脉似乎是与相对另一翅的圆形后角相摩擦后面这张翅的边缘较厚，褐色，很锐利。在右翅上，而不是在左翅上，有一块云母般的透明小板，被翅脉包围着，称为响板。该科另一成员，葡萄隐螽（ephippiger vitium），有一种奇妙的次要变化；因其鞘翅大为缩小，但“前胸后部隆起成圆屋顶状，而超出鞘翅之上，这大概是为了增强声音的效果”。4
图 13 chlorocaelus tanana（引自贝茨）
图 14 草蝗（stenobothrus pratorum）的后肢r摩擦发音的脊；下图是放大很多的组成这条脊的齿（引自兰多依斯）
因此，我们看到螽斯科的音乐器官（我相信在这一“目”中包括有最强有力的演奏者）比蟋蟀科的更加分化或更加特化了，蟋蟀科的两个鞘翅在构造上都是一样，功能也一样。1然而，兰多依斯在螽斯科的一种、即黑螽斯属（decticus）中，发现右翅鞘底面有一行既短又窄、仅是残迹状态的小齿，其右翅位于左翅之下，从不做琴弓之用。我在普通绿螽斯的右鞘翅底边观察到同样的残迹构造。因此我们可以有信心地推定，螽斯科是从现存的蟋蟀科那样的一种类型传下来的，这个类型的两张鞘翅底面都有锯齿状翅脉，而且同样都可作为琴弓之用；但在螽斯科中，这两张鞘翅就逐渐分化而且完善了，按分工原理，一张专门作琴弓用，另一张则作提琴用。格鲁勃博士持有相同的观点，他曾阐明残迹齿状物一般见于右翅的下面。蟋蟀科这种比较简单的器官是经过怎样步骤发生的，我们还弄不清楚，但大致的情况可能是这样：两张鞘翅的基部就像它们现在那样地彼此重叠；其翅脉摩擦所产生的音响是嘎嘎的，同现在雌虫鞘翅摩擦发出的声音一样。2雄者偶尔或意外发出的这样嘎嘎声，如果对雌者曾起过哪怕是一点爱情召唤的作用，大概就会容易地在性选择的作用下通过翅脉粗糙化的变异而得到加强。
在最后一科也是第三个科即蝗科中，其摩擦发音则是按照很不相同的一种方式进行的，按照斯卡德博士的说法，其叫声远不及前两个科那样尖锐。在其腿节内表面（图14，r）有一列纵向的、小巧玲珑的口针状弹性齿，齿数85到93个；3这些齿状物在鞘翅的锐利而突出的翅脉上擦过，就这样引起鞘翅振动而发出声响。哈里斯说，1当一只这种雄虫开始鸣奏时，它先“把后腿的胫节弯到股节之下，那里预先设计有一道小沟以容纳之，然后把腿轻快地上移动。两边的提琴并不一起演奏，而是先奏一个再奏另一个，交替进行”。在这一科的许多物种中，其腹基凹陷，成一大空腔，据信这是作为共鸣板之用的。属于本科一个南非的属，叫做牛蝗（pneumora）（图15），在这里我们遇到了值得注意的新变异；其雄者从腹部两边斜着各伸出一道具有小缺刻的脊，与后股节互相摩擦。2值得注意的是，尽管这种雄虫有翅（雌虫无翅），但股节不像通常那样同翅鞘相摩擦；不过这一点也许可用后肢异常短小的情况来解释。我未能检查其股节的内面，但根据类推，可以判断那里大概有细齿。牛蝗属（pneumora）的诸物种在摩擦发音方面所发生的变异比其他任何直翅类昆虫都更为深刻；因为，其雄者全身已经变成一个乐器，体内充满空气而膨胀，像一个透明大气胞，以便增强共鸣的效应。垂门先生告诉我说，在好望角这些昆虫每到夜间就发出令人吃惊的喧嘈声。
图 15 牛蝗（pneumora）（根据大不列颠博物馆的标本绘制）
上图为雄虫；下图为雌虫。
在以上三个科中，雌虫几乎总是缺少某种有效的音乐器官，但这个规律也有少数例外，因为格鲁勃博士曾阐明葡萄隐螽（ephippiger vitium）的雄虫和雌虫都有这类器官，尽管它们的这类器官仍存在某种程度的差异。因此，我们不能假定这类器官是由雄者传递给雌者的，而许多其他动物的次级性征似乎就是这样。它们必定是分别在雌雄双方独立发展起来的，这些雄虫和雌虫一到求偶季节无疑就互相召唤。螽斯科大多数其他昆虫的雌者[据兰多依斯说黑螽斯属（decticus）除外]具有雄者所特有的摩擦发音器官的残迹，这大概是由雄者传递来的。兰多依斯还在蟋蟀科雌虫的鞘翅底面和蝗科雌虫的腿节上找到这类残迹物。在同翅目中，雌虫也具有丧失作用的这种特有的音乐器官；此后我们还会在动物界其他部门中遇到许多这类的事例，即雄者所特有的构造在雌者身上表现为残迹状态。
兰多依斯观察了另一个重要事实，即，蝗科雌虫腿节上摩擦发音的齿其状态终生保持不变和其最初出现于雌雄幼虫期的状态是同样的。另一方面，雄者的这类器官则继续进一步发育，当它们最后一次蜕皮、即已经成熟并准备繁殖的时候，这类器官就获得了完善的构造。
从现在已经举出的事实来看，我们知道直翅目雄虫的发音手段是极其多种多样的，而且和同翅亚目所使用的发音手段完全两样。1然而在整个动物界里我们常常发现可用极其多样的手段来达到同一个目的，这似乎是由于世世代代以来整个体制经历了各种各样的变化，在一部分跟着一部分发生变异时，不同的变异都给同一个总目的带来了好处。直翅目这3个科的以及同翅目的各种各样的发音手段给我们留下的深刻印象是，这类构造为了雄虫召唤和诱惑雌虫是高度重要的。根据斯卡德博士的卓越发现，2我们现在知道直翅目有用之不尽的时间在这方面发生变异，所以我们就无须对它们的变异量之大感到惊奇了。这位博物学家最近在新不伦斯威克泥盆纪形成的地层中发现了一只化石昆虫，它具有“螽斯科雄虫的著名的鼓膜或摩擦发音器官”。这种昆虫虽然在大多数方面同脉翅目（neuroptera）有关系；但似乎把两个有关系的目即脉翅目和直翅目连接起来了，有许多很古老的类型都是如此。
关于直翅目，我还要略谈一二。有些物种非常好斗：当两只雄的田蟋蟀（gryllus campestris）关在一块时，它们就会斗到其中一只被杀死为止；螳螂属（mantis）的一些物种被描写得像骑兵挥舞马刀那样地运用其剑状前肢。中国人把蟋蟀养在小竹笼里，使它们相斗3，就像斗鸡一样。在颜色方面，有些外来的蝗虫装饰得很漂亮；后翅有红、蓝、黑的斑点；但就整个这个“目”来说，雌雄二者在颜色上很少有大的差异，它们的鲜艳色彩大概不是由于性选择所致。鲜明颜色对这些昆虫的用处可能是要引起其他动物注意它们是不好吃的。例如，有人观察过4把一只色彩鲜艳的印度蝗虫给鸟类或蜥蜴去吃时，它们总是拒绝食用。然而已经知道有几个例子表明在这个“目”中雌雄体色有差异。有一种雄的美国蟋蟀5被描写白得像象牙一般，而雌者的颜色则变化不定，从接近白色到青黄色或微黑色的都有。沃尔什先生告诉我说，spectrum femoratum[竹节虫科（phasmidae）的一种]的雄性成虫“具有发亮的褐黄色；雌性成虫则呈暗淡无光的灰褐色；而雌雄两性的幼虫都是绿色的。最后，我还要提一下，有一种奇异种类的蟋蟀6，其雄者具有“一个长的膜质附器，就像一幅面纱似的将其脸部盖住”，但什么是它可能的用途，还不清楚。
脉翅目（neuroptera）
除颜色外，在这里没有什么值得一谈。在蜉蝣科（ephemeridae）中，雌雄二者在其暗淡颜色上往往稍有差异，7但这大概不至于使雄者因此就能吸引雌者。蜻科（libellulidae）以鲜艳的绿色、蓝色、黄色和朱红的金属色彩来装饰自己，雌雄二者在体色上常有差异。例如，像韦斯特伍德教授所述说的1，有些色科（agrionidae）昆虫的雄者“具有浓艳的蓝色和黑色翅膀，雌者则呈优雅的绿色而翅膀无色”。但在红色（agrion ramburii）中，其雌雄二者的颜色正好同上述相反。2北美有一个大属，叫做宽角阎虫属（hetaerina），只有雄者在每个翅基部具有洋红色的美丽斑点。有一种蜻蜓（anax junius），其雄者的腹基部呈鲜艳的绀青蓝色，而雌者的则呈草绿色。另一方面，在一个亲缘关系密切的箭蜓属（gomphus）中以及另外一些蜻蜓属中，雌雄二者在体色上的差别很小。在整个动物界的亲缘关系密切的诸类型中，与此相似的情况经常出现，即，有些雌者和雄者的体色差别很大，有些差别很小，有些则完全没有差别。虽然许多种蜻蜓的雌雄二者在体色上差别很大，但往往很难说何者更漂亮；而且如我们刚刚见到的，在色属的一个物种中，雄者和雌者的正常体色却互相颠倒了。它们在任何情况下所获得的颜色大概都不是作为保护之用的。对这一科昆虫曾经密切研究过的麦克拉克伦先生写信告诉我说，蜻蜓——昆虫世界的暴君——是任何昆虫当中最不容易受到鸟类和其他敌害的攻击的，他相信它们的鲜艳色彩是用来吸引异性的。某些蜻蜓显然受特殊的颜色所吸引：帕特逊先生曾观察到3其雄者为蓝色的色科成群地落在一根钓丝的蓝色浮子上，同时另外两个物种却受耀眼的白色所吸引。
有一个有趣的事实，首先是谢尔沃（schelver）注意到的，即，在隶于两个亚科的几个属中，其雄虫最初从蛹的状态羽化时在体色上同雌虫的一模一样；但不久它们的身体就呈现出显著的乳蓝色，这是由于有一种可溶于乙醚和酒精的油类分泌出来的缘故。麦克拉克伦先生相信窄腹蜻蛉（libellula depressa）的雄虫要在变态后经过近两周的期间，即当雌雄准备交配时，才发生这种颜色的变化。
按照布劳尔（brauer）的说法，4脉翅科的某些物种表现了一种奇妙的二态现象，有些雌虫具有正常的翅，同时另外一些雌虫则“像同种雄虫的翅一样具有很丰富的网脉”。布劳尔“用达尔文的原理解释这现象，假定翅脉紧密相接乃是雄虫的一种第二性征，这种性征并不像一般情况那样传递给所有雌虫，而是突然地传递给一部分雌虫”。麦克拉克伦先生给我讲过另一个二态现象的例子，是关于色属（agrion）的几个物种的，在这些物种中有些个体是橙色的，它们必定是雌虫。这大概是返祖的一例；因为在纯系的蜻蜓科中，当雌雄二者在体色上有所差异时，则雌虫都是橙色或黄色的，所以假定色属起源于某个原始类型，这个原始类型在其次级性征上同典型的蜻蜓类相类似，那么只在雌虫方面出现按照这种方式发生变异的一种倾向也就无足为奇了。
许多蜻蜓虽然都是大型的、强有力的而且凶猛的昆虫，但麦克拉克伦先生相信，除了色的一些体型较小的物种外，他还没有见过雄蜻蜓互相搏斗的情形。在这个“目”的另一类群中，即白蚁类（termites），当它们大群出动时，可以看到雌雄二者相互追逐，“雄蚁追在雌蚁后面，有时两只雄的共追一只雌的，以巨大的激情互相竞争，看谁能占有雌者”。1据说有一种啮虫，叫做白书生（atropos pulsatorius）会用颚发出喧嘈声，此呼彼应。2
膜翅目（hymenoptera）
无与伦比的观察家法布尔（m.fabre）3在描述一种类似黄蜂的昆虫——砂蜂属（cerceris）的习性时说道：“为了占有某只特殊雌虫，雄虫之间屡屡发生争斗，雌虫则坐以观战，一旦胜负分晓，它就安然地同胜利者一块飞去。”韦斯特伍德说，有一种叶蜂科（tenthredinae）的雄虫“在争斗中互相用上颚紧紧揪住不放”。4由于法布尔提到节腹泥蜂属的雄虫努力去获得一只特殊雌虫的情况，因此应好好记住隶于这个“目”的昆虫经过一段长时间后仍有互相识别的能力，而彼此深深依恋。例如，胡伯尔的精确观察是无可怀疑的，他曾把某些蚂蚁分开，四个月后，它们又碰到原来属于同一群体的其他蚂蚁，彼此都能相识并用触角相互爱抚。如果碰到的是陌生的蚂蚁，就不免于争斗。再者，当两群蚂蚁发生战争时，有时在一片混战中同一边的蚂蚁也会互相攻击，但它们很快就会发现错误，其中一只连忙安慰另一只。5
在这个“目”中，体色依性别不同而有轻微差异是常见的，但除蜜蜂科外，很少有显著差异；然而某些类群的雌雄体色是那么鲜艳——例如青蜂属（chrysis）常见的体色是朱红和金绿色——以致诱使我们把这种结果归因于性选择。根据沃尔什先生的见解6，姬蜂科（ichneumonidae）雄虫的体色几乎普遍都比雌虫的浅。另一方面，叶蜂科雄虫的体色一般都比雌虫的深。在树蜂科（siricidae）中，雄雌的体色常常不同，因此钢青小树蜂（sirex juvencus）的雄虫具有橙色的带斑，而雌虫则呈暗紫色；但很难说二者之中何者装饰得更好。在鸽形树蜂（tremex columbae）中，雌虫的体色比雄虫的鲜明。史密斯先生告诉我说，有几个物种的雄蚁呈黑色，而雌蚁则呈褐黄色。
我听同一位昆虫学家史密斯先生说，在蜜蜂科中，特别是在独居的物种中，雌雄的体色常常不同。雄者一般都较鲜明，在熊蜂属（bombus）以及在apathus这一蜂属中，雄虫体色的变异比雌虫的大。青条花蜂（anthophora retusa）的雄虫具有一种浓艳的暗黄褐色，而雌虫则呈全黑色。木蜂属（xylocopa）几个物种的雌虫也是如此，而雄虫则是鲜黄色的。另一方面，有些物种的雌虫，如金黄地花蜂（andraena fulva），其体色比雄虫的鲜明。体色上的这类差异几乎不能以下面的说法来解释，即雄虫缺乏自卫能力因而需要这样的保护色，而雌虫则可凭借其螫针来很好地进行自卫。对蜜蜂习性做过特别研究的米勒7把这种体色差异主要归因于性选择。蜜蜂对颜色有一种敏锐感觉是肯定的。他说，雄蜂热切地寻求雌蜂并为占有它而斗争，他把这种竞争看做是导致某些物种的雄蜂的颚大于雌蜂的原因。在某些场合中，雄蜂的数量不论在季节的早期或在所有时间和所有地点或地区性都比雌蜂多得多；反之，在另外一些场合中，雌蜂的数量又超过雄蜂。有些物种的较美丽的雄蜂似乎是雌蜂选择的对象；另外一些物种的较美丽的雌蜂似乎又是雄蜂选择的对象。结果在某个属中有几个物种的雄蜂在外貌上彼此差异很大，而雌蜂几乎没有差别；在另一个属中情况则相反。米勒相信，某一性别通过性选择所获得的颜色往往以不同的程度传递给另一性别，就像雌蜂的花粉采集器官往往会传递给雄蜂一样，尽管对后者来说这种器官是根本无用的。1
欧洲蚁蜂（mutilla europaea）会摩擦发出喧嘈的声音，按照古罗2（goureau）的说法，其雌雄二者都有这种能力。他认为声音是由第三腹节同前一个腹节摩擦发出的，我发现在这等表面有很细的同心的隆起线；但在头与前胸分节处突出的骨片上也有这样的隆起线，如果用针尖在该骨片上一划，就会发出其特有声响。由于雄虫有翅而雌虫无翅，因此两者都有发音能力是相当奇怪的。众所周知，蜜蜂类以嗡嗡的叫声表达某些像愤怒那样的感情；按照米勒的说法，有些物种的雄蜂当追求雌蜂时会发出一种特别的歌声。
鞘翅目（coleoptera）（甲虫）
许多甲虫的颜色都同它们常来常往的地面相似，从而避免被其敌害发觉。其他物种，如南美亮壳甲虫（diamond-beetles）*，乃饰以美丽的颜色，组成条纹，斑点，十字花纹以及其他优雅的式样。除非在某些食花物种的场合中，这等颜色几乎不能直接作为保护之用；但根据萤火虫散发萤光的同样原理，这等颜色可能作为一种警号或识别手段。由于甲虫雌雄二者的颜色一般相像，所以我们无法证明这等颜色是通过性选择获得的；但至少这是可能的，因为这等颜色可能先在性别的一方发育然后再传递给另一方；这个观点对那些具有其他十分显著第二性征的类群在某种程度上甚至也是可能适用的。盲甲虫当然不能见到彼此的美丽，听小沃特豪斯（waterhouse）先生说，它们虽然往往有光滑的外鞘，但决不会呈现鲜艳的色彩；但对于其颜色的晦暗可能做如下解释，即，由于它们一般居住在洞穴中和其他阴暗地方的缘故。
有些天牛（longicorns），特别是某些锯天牛科（prionidae）甲虫，却在甲虫雌雄颜色无差别这个规律之外。大多数这等昆虫都是大型的，颜色华丽。我在贝茨先生的采集品中看到，锯天牛属（pyrodes）1的雄虫颜色一般与其说比雌虫红些莫如说暗些，雌虫或多或少地具有美丽的金绿色。另一方面，有一个物种的雄虫是金绿色的，而雌虫则具有鲜艳的紫红二色。在斑蛾属（esmeralda）中，雌雄二者的颜色差别如此之大，以致被列为不同的物种；有一个物种，其雌雄二者都具有美丽的鲜绿色，但雄者的胸部则呈红色。总之，按照我所能判断的来说，雌雄颜色不同的锯天牛类，其雌虫颜色要比雄虫的更艳丽，这一点同经过性选择获得颜色的普遍规律是不相符的。
图 16 咖啡独角仙（chalcosoma atlas）
上图是雄虫（缩小）；下图是雌虫（原大）。
图 17 小犀头（copris isidis）
左图是雄虫
许多甲虫雌雄之间最明显的一个区别就是雄虫由头部、胸部和唇基等处长出的巨角，在少数场合中是从躯体底面长出来的。在庞大的鳃角组中，它们的角同各种四足兽，如公鹿、犀牛等的角相似，不论其大小还是其各式各样的形状都令人吃惊。为了免去描述，我举出了一些比较显著的类型的雄虫和雌虫的绘图（图16到图20）。雌虫一般以小瘤或隆起的形式来表示角的残迹；但有些雌虫甚至连最细小的残迹物也没有。另一方面针角亮蜣螂（phanaeus lancifer）雌虫的角几乎同雄虫的一样发达；该属以及小犀头属（copris）的另外一些物种，其雌虫的角虽也发达，但比雄虫的稍差。贝茨先生告诉我说，这等角的差别同本科某些亚部之间更为重要的性状差异并不一致。例如，在黑团蛂属（onthophagus）的同一部中，有的物种只生单独一只角，另外的物种则生两只角。
图 18 地区亮蜣螂（phanaeus faunus）
图 19 广东金龟子（dipelicus cantori）
图 20 黑团蛂（onthophagus rangifer）（放大图）
几乎在所有情况下，这等角都以它们的极端变异性而著称，故可形成一个级进的系列，从具有最高度发达的角的雄虫到角已退化到仅仅能同雌虫加以区别的其他雄虫。沃尔什先生1发现在闪亮蜣螂（phanaeus carnifex）中，有些雄虫的角长为其他雄虫的三倍。贝茨先生对一百只以上黑团蛂（onthophagus rangifer）（图20）的雄虫进行了调查之后，认为他终于发现了一个物种，它的角没有发生过变异；但进一步的研究证明事实正好相反。
角的异常之大以及在近亲类型中角的构造的巨大差异都表示这些角是为了某种目的而形成的，但同一物种的雄虫的角表现了极端的变异性，这便引导我们推论这种目的并不具有确定的性质。这些角没有露出曾用于任何正常工作的摩擦痕迹。有的作者设想1雄虫到处漫游远比雌虫为甚，所以它们需要角以抵御敌害，可是由于这些角往往都是钝的，因此它们似乎并不适于防御之用。最明显的猜测乃是雄虫用这等角彼此相斗；可是从未见过雄虫相斗；贝茨先生详细检查了为数众多的物种以后，也没有能够从它们残断或破碎的状态中找到任何充分的证据来证明这等角曾用于相斗。如果雄虫是惯常的斗士，那么，它们的躯体大概就会通过性选择而增大，以至超过雌虫的躯体；但贝茨先生对金龟子科（copridae）的一百个物种以上的雌雄二者作了比较之后，也没有在发育良好的个体中找到任何这方面的显著差异。此外，lethrus是属于鳃角组这同一大部的一种甲虫，据知其雄虫是相斗的，但它们没有角，虽然它们的上颚要比雌虫的大得多。
有一种结论说这等角是作为一种装饰而被获得的，这同下述事实最相符合：即这等角已发展到如此巨大的地步，却还没有固定下来——在同一物种中角的极端变异性以及在亲缘密切的物种中角的多样性都阐明了这一点。最初看来，这种观点好像极不可能；但我们以后将在许多远为高等的动物中，如鱼类、两栖类、爬行类和鸟类，发现各种各样的脊突、瘤状物、角和肉冠显然都是为了这唯一目的而发展起来的。
图 21 叉角蜣螂（onitis furcifer）
雄虫底面图
图 22 左方为叉角蜣螂雄虫的侧面图，右方为雌虫图
a.头角的残迹；b.胸角或胸突的残迹。
有叉角蜣螂（onitis furcifer）（图21），其雄虫以及本属一些其他物种的雄虫在其前肢节上都具有奇特的突起，并在其胸部底面生有一只大型叉角或一对角。根据其他昆虫来判断，这等构造可能有助于雄虫紧紧抱住雌虫。雄虫虽然在躯体的上部表面连一点角的残迹也没有，但雌虫头上却明显地呈现着一个单角的痕迹（图22，a），并在胸部有一个胸突（图22，b）。雌虫这种微小的胸突显然是雄虫所特有的一种突起的残迹，虽然这个特殊物种的雄虫完全没有这种突起，因为野牛布蜣螂（bubas bison）（次于onitis的一个属）的雌虫在其胸部具有一个同样的小突起，而雄虫却在同一部位长出一个大型突起。因此几乎毫无疑义的是，叉角蜣螂的雌虫头上的那个小点（甲）以及两三个亲缘相近的物种的雌虫头上的小点，都是代表头角的一种残迹，这种头角实为许多鳃角组甲虫的雄者所共有，如亮蜣螂（phanaeus）（图18）就是如此。
旧的信念认为这等残迹物是为了完成自然界的计划而被创造出来的，这同实际情况非常不符，以致我们在这一科中所看到的正常状态正好完全相反。我们可以合理地猜测最初是雄虫生角，后来以残迹的状态把它们传递给了雌虫，正如其他许多鳃角组甲虫的情况那样。为什么雄虫后来失去了角，我们还不清楚；但由于其躯体底面发育了巨大的角和突起，这可能是由补偿原理所引起的；而且由于这只限于雄虫才有，所以雌虫上部的残迹角就不会这样消失掉。
迄今为止我们所举的例子都是关于鳃角组甲虫的，还有少数其他雄甲虫属于两个大不相同的类群，即象虫科（curculionidae）和隐翅虫科（staphylinidae），也都有角——前者的角在躯体的底面，后者的角则生于头部和胸部的上面。1在隐翅虫科中，同一物种的雄虫的角变异多端，正如我们在鳃角组甲虫中所看到的那样。在扁鳖（siagonium）中，我们看到一个二态现象的例子，因其雄虫可分成两组，在躯体大小及角的发达等方面都有巨大差异，但无居间的级进。关于隐翅虫（bledius）的一个物种（图23），也是属于隐翅虫科的，韦斯特伍德教授说道，“在同一地方能够找到的雄虫标本，有的胸部中央角很大，但头角完全处于残迹状态；有的胸角则非常之短，但头部突起却是长的”。2这里我们显然看到了一个补偿的例子，刚才提到的雄叉角蜣螂失去上部角的设想，也可借此得到解释。
图 23 一种隐翅虫（bledius taurus）（放大图）
左图雄虫；右图雌虫。
战斗的法则
有些雄甲虫似乎不适于战斗，然而为了占有雌虫也照样卷入冲突。有一种喙很长的线状甲虫，叫leptorhynchus angustatus，华莱士先生3见过两只这种雄虫“为一只雌虫而战斗，后者则在一旁忙于钻孔。这两只雄虫用喙相互冲撞，用爪抓来抓去，砰砰地打来打去，显然处于激怒中”。然而较小的雄虫“很快跑开了，承认自己打败了”。在少数场合中，雄甲虫由于具有比雌甲虫上颚大得多的刻齿的巨大上颚，很适于战斗。普通的鹿角锹甲虫（lucanus cervus）就是如此，其雄虫比雌虫约早一周从蛹羽化，因而往往可以见到若干雄虫追逐同一只雌虫。在这个季节内，它们的冲突进行得很激烈。当戴维斯先生4把两只雄虫和一只雌虫关在一个盒内时，大的雄虫猛钳小的雄虫，直到后者放弃了它的要求而后已。一位朋友告诉我说，有个小孩常把雄虫放到一块看它们相斗，他注意到它们就像高等动物那样都比雌虫勇敢而凶猛。要是捉拿雄虫的前部，它们就会抓住他的指头不放，而雌虫虽有更强大的上颚却不会这样。锹甲科（lucanidae）许多种类的雄虫以及上述leptorhynchus的雄虫，都大于雌虫而且更有力量。大头粪金龟（lethrus cephalotes，鳃角组甲虫的一种）的雌雄二者同住一穴；雄虫的上颚比雌的大。如果有一只陌生雄虫在繁殖季节企图撞入洞穴里来，就会受到袭击；雌虫不是处于被动地位，而是堵住洞口，并不断地从后面推其伴侣向前以资激励；战斗将一直持续到入侵者被杀死或逃走才告结束。1另一种疤痕金龟子（ateuchus cicatricosus）的雌雄二者成双成对地生活在一起，而且似乎彼此非常依恋；雄虫鼓励雌虫去滚动粪球，产卵其中；如果雌虫被移走，雄虫就变得非常焦躁不宁。若雄虫被移走，雌虫就会停止一切工作，而且如布律勒里（m.brulerie）2所相信的，它将留在同一地点不去，直到死去。
锹甲科雄虫的巨大上颚在大小和构造两方面都是极其易变的，在这方面，同许多鳃角组和隐翅虫科（staphylinidae）雄虫的头角和胸角相类似。因而介于装备最好的类型和装备最差或退化的类型之间的一个完整系列得以形成。普通锹形虫的、可能还有其他许多物种的上颚虽是用做战斗的有效武器，但其上颚之大是否也能如此解释尚属疑问。我们已知道北美洲的大锹甲（lucanus elaphus）是用上颚去抓握雌虫的。由于它们如此显眼并具有如此优美的分枝，再加上长度大，因而并不十分适于抱握雌虫；我脑子里交织着这样猜测，即它们可能附带有装饰的作用，正如上述各个不同物种的头角和胸角那样。智利南部的巨颚甲虫（chiasognathus grantii）雄虫——属于同一科的一种美丽甲虫——具有异常发达的上颚（图24）；它勇猛而好斗；当遇到威胁时，它就转过身来，张开巨颚，同时摩擦发出高叫。但其上颚不够有劲，挟住我手指还感不到真正苦痛。
图 24 巨颚甲虫（chiasognathus grantii）缩小图
上图为雄虫；下图为雌虫。
意味着具有相当的知觉能力和强烈情欲的性选择对鳃角组甲虫比对任何其他科的甲虫似乎更加有效。有些物种的雄虫具有战斗的武器；有些物种成对生活，显示有相互的爱情；许多物种受到刺激时都有摩擦发音的能力；许多物种具有异常大的角，显然是作为装饰之用；有些物种具昼间活动的习性，它们的颜色都很华丽。最后，世界上最大的几种甲虫都属这一科，林纳和法布尔都把这一科分类在鞘翅目之首。3
摩擦发音器
许多差别很大的科的甲虫都具有这类器官。这样发出的声音有时在几英尺、甚至几码外仍可听到，1但是这种声音是无法同直翅目发出的声音相比的。这种音锉一般是由一个稍微升起的窄表面构成的，其上横亘着很细的平行肋状突起，有时如此之细，致成虹色，而且在显微镜下显出一种很漂亮的模样。在某些场合中，如歹粪金龟属（typhoeus），其音锉整个周围表面布满了硬毛状或鳞片状微小突起，差不多成为平行线，由此逐渐过渡到音锉的肋状突起。这一过渡的完成是靠着那些微小突起汇集成一条直线，而且变得更突出和平滑。躯体的邻接部位上有一条硬脊作为音锉的刮具之用，但在某些场合中，为了这种用途，该刮具已经发生过特殊改变。它迅速地刮过音锉，或者反过来，音锉擦过刮具。
图 25 埋葬虫（兰多依斯提供）
r.两个音锉。左图是高度放大的音锉一部分。
这类器官所处的位置很不相同。埋葬虫（necrophorus）*有两片平行的音锉（图25，r），位于第五腹节背面，每片音锉2由126到140条细肋状突起构成。这些肋状突起同鞘翅的后缘互相刮拨，后者的一小部分伸出其一般轮廓之外。许多负泥虫科（crioceridae）甲虫、四星锯角叶甲虫（clythra 4-punctata，叶甲虫科chrysomelidae的一种）以及拟步行虫科（tenebrionidae）某些甲虫等3的音锉都位于腹部的背端，即臀板或前臀板之上，也是用鞘翅按上述同样方式刮拨。属于另一科的异角类（heterocerus），其音锉位于第一腹节的两侧，而用腿节上的隆起线刮拨。4某些象虫科（curculionidae）和步行虫科（carabidae）1，其发音部分的位置则完全颠倒，因其音锉位于鞘翅的下表面，接近翅尖或沿着翅的外缘那一部分，而腹节的边缘则用做刮具。赫氏龙虱（pelobius hermanni，龙虱科dytiscidae或水甲虫的一种）有一条坚固的隆起线靠近鞘翅接合缝的边缘并与之平行，且诸肋状突起横过其上，这些肋状突起中央粗而两端逐渐变细，上端特别细；当在水中或空中把这种昆虫抓住时，它就用腹部的极度角质化边缘刮拨音锉，发出一种唧唧叫声。大量的长角甲虫（longicornia）的这类器官位置则完全不同，其音锉位于中胸，而同前胸互相摩擦；兰多依斯在英雄天牛（cerambyx heros）的音锉上数出238条很细的肋状突起。
许多鳃角组昆虫都有摩擦发音能力，但发音器官的位置大不相同。有些物种摩擦发出的声调很高，以致当史密斯先生捉到一只砂蛂（trox sabulosus）时，站在旁边的一位猎物看守人竟以为他逮住了一只老鼠；但我没有发现这种甲虫特有的发音器官。在推丸蜣螂（geotrupes）和歹粪金龟（typhoeus）中，有一条窄隆起线斜穿（图26，r）每只后足的基节（在g.stercorarius中，有84条肋状突起），由一个腹节特别突出的部分向它刮拨。近亲的镰刀形角金龟子（copris lunaris）沿着其鞘翅边缘的接合缝有一条非常窄而细的音锉，靠近基部的外缘还有另一片短音锉；但据勒孔特（leconte）说2，有些其他金龟子的音锉则位于腹部的背面。独角仙（oryctes）的音锉位于前臀板；据这同一位昆虫学家说，有些其他独角仙类（dynastini）的音锉则位于鞘翅的底面。最后，韦斯特林说，褐绢金龟（omaloplia brunnea）的音锉位于前胸腹，而刮则位于后胸腹板，这样，发音部分所在的位置是躯体的下表面，而不是像长角甲虫那样在上表面。
图 26 粪蜣螂（geotrupes stercorarius）后肢图（引用landois）
r.音锉；c.基节；f.股节；t.胫节；tr.跗节。
我们由此看到鞘翅类不同科的摩擦发音器官位置的多种多样，实是惊人，但在其构造上却没有多大差别。在同一科中，有些物种具有这等器官，而另外一些物种就没有。这种差异是可以理解的，我们如果设想各种甲虫躯体的任何坚硬而粗糙的部分原先偶然相触，互相摩擦而发出模糊或嘶嘶的声音；而且由于这样发出的声音有点用处，那么其躯体的粗糙表面就会逐渐发展成为正规的摩擦发音器官。现在有些甲虫当行动时，不管有意或无意地还会发出一种模糊的声音，然而它们并没有任何适于这种用途的特殊器官。华莱士先生告诉我说，长臂金龟子（euchirus longimanus，一种鳃角组甲虫，其雄虫的前肢奇长）“在移动时靠腹部伸缩发出一种低沉的嘶嘶声；如果把它捉住，它就会用后腿同鞘翅边缘互相摩擦而发出一种刺耳的声音”。这种嘶嘶声显然是由于一个窄音锉沿着每张鞘翅边缘的接合缝擦过而发出的；我用它的腿节的粗糙表面同其对应的鞘翅凸凹不平的边缘互相摩擦，同样也能发出那种刺耳的声响；然而我无法在这里找出任何特殊的音锉，这种昆虫如此之大，我很不可能把这种音锉忽略掉的。在考察了高脊步行虫（cychrus）并读过韦斯特林关于这种甲虫的著述后，我感到尽管它有发音能力，但是否有任何真正的音锉，似乎很有疑问。
根据直翅目和同翅亚目来类推，我曾预期在鞘翅目昆虫中会发现不同性别有不同的摩擦发音器官；但详细检查过若干物种的兰多依斯并没见到过这种差异；韦斯特林和克罗契（g.r.crotch）先生制作了许多标本送给我，他们也没有见过这种差异。由于这类器官的巨大变异性，即便有任何差异，如果是轻微的话，也是难以被察觉的。例如我检查的第一对埋葬虫（necrophorus humator）和pelobius，其雄虫的音锉要比雌虫的大得多；但后来检查的标本就不这样了。有三只粪蜣螂雄虫的音锉在我看来要比三只雌虫的音锉更厚，色更暗，也更隆起，因此，为了弄清楚不同性别的摩擦发音能力是否不同，我儿子f.达尔文先生搜集了57只活标本，用同样方法拿着，按照它们叫声的大小分成两堆。然后他检查了所有这些标本，发现这两堆雄虫和雌虫的比例很接近。史密斯先生保存了许多monoynchus pseudacori（象虫科）的活标本，他认为其雌雄二者都会摩擦发音，而其发音程度显然是相等的。
尽管如此，在某些少数鞘翅目昆虫中，摩擦发音能力肯定还是一种性征。克罗契先生发现heliopathes（拟步行虫科）的两个物种只有雄虫具有摩擦发音器官。我检查了驼背拟步行虫（h.gibbus）的五只雄虫，在最末腹节背面全有一个相当发达的音锉，其一部分分而为二；而在同样数目的雌虫中，甚至连一个音锉的痕迹也没有，最末这个腹节的膜是透明的，而且比雄虫的这种膜薄得多。一种拟步行虫（h.cribratostriatus）的雄者有一个同样的音锉，只是其一部分并不分而为二，而雌虫则完全缺少这种器官；此外雄虫在鞘翅尖端的边缘上，在鞘翅接合缝的每一边，有三四条短的纵向隆起线，其上横亘着极细的肋状突起，这等隆起线同腹部的音锉平行也相类似；这等隆起线究竟是作为独立的音锉之用还是作为腹部音锉的一个刮具，我还无法断定：雌虫一点也没有后述这种构造的痕迹。
还有，在鳃角类独角仙属（oryctes）的三个物种中，我们看到一个近似的例子。钩角独角仙（o.gryphus）与尖鼻独角仙（o.nasicornis）雌虫的前臀板音锉上的肋状突起在连续性和清晰性上均不及雄虫；但主要的差异还在于这个体节的全部上表面，当把它放在适当光线中时，即可见到它上面覆盖着毛，而雄虫并没有这种毛，或仅以非常微细的绒毛为其象征。应该注意，在所有鞘翅目昆虫中，音锉的有效部分都是无毛的。塞内加尔独角仙（o.senegalensis）雌雄之间的差异更加强烈显著，当把这个特殊腹节弄干净作为透明物体观察时，就可以最清楚地看到这种差异。雌虫的这整个表面覆盖着分散的带刺小脊突；而雄虫的这些脊突在向腹端延伸的过程中逐渐会合，变得愈益规则，愈益没有毛刺；因而这个腹节的四分之三被极细的平行肋状突起所覆盖，是为雌虫所根本没有的。然而当把一个软化了的标本的腹部前后推动时，独角仙属所有这三个物种的雌虫都会发出一种轻微的嘎嘎声或唧唧声。
在拟步行虫属和独角仙属的场合中，雄虫的摩擦发音乃是为了召唤或刺激雌虫，几乎是无可疑问的了；但对多数甲虫来说，摩擦发出的叫声显然是用于雌雄的相互召唤。甲虫类在各种情绪下的摩擦发音，也同鸟类一样，除向配偶鸣唱外，还为了许多目的来使用它们的叫声。巨大的巨颚甲虫当愤怒和挑战时就要摩擦发出鸣叫，许多物种如果被捉住因而无法逃脱时，由于绝望或恐惧也会发出鸣叫；沃拉斯顿（wollaston）和克罗契二位先生在加那利群岛用敲打空心树干的方法可以引起仙人掌象虫属（acalles）的甲虫摩擦发出鸣叫，因而探知它们的所在。最后，金龟子（ateuchus）雄虫摩擦发出鸣叫以鼓励雌虫工作，当把雌虫移走后，也因悲痛而摩擦发出鸣叫。1有些博物学家相信甲虫发出这种叫声是为了把它们的敌害吓走；但我不能想象一只四足兽或鸟既然能吞食一只大甲虫，怎么会被这么轻微的一种声音所吓倒。摩擦发音是用于性的召唤，这个信念得到了下述事实的支持，即方格斑纹窃蠢虫（anobium tessellatum）以滴答声互相呼应而闻名，而且据我亲自的观察，它们也向一种人为的轻拍声呼应。道布尔戴先生也告诉过我，他不时见到一只雌虫发出滴答声，2过一两小时后发现它同一只雄虫在交配，还有一次被凡只雄虫包围起来了。最后，许多种类的雌雄甲虫起初很可能是靠它们躯体上邻接的坚硬部分彼此摩擦而发出轻微的声音来相互寻找；当那些声音最响亮的雄虫或雌虫最能成功地寻得配偶时，它们躯体不同部位上的皱纹通过性选择就会逐渐发展成为真正的摩擦发音器官。