遗传的成为一门科学,到如今只有八十年的历史,而奠定这门科学的一位大师是一个捷克民族的人,叫乔治·约翰·孟德尔(gregor johann mendel)。对于孟氏的来历与生平,我们有加以比较详细介绍的必要。
第二次世界大战以前的捷克国有一个省区叫摩瑞维亚(moravia);在这省区的东北部,靠近捷克、德意志、和波兰三国接壤的地方有一个小小的农业区域叫做古兰镇(kuhlaendchen);古兰镇的人口,一部分是斯拉夫人,一部分是日耳曼人,或这两种人的混血的分子,而他们的职业大部分是牛乳场的经营和果树的种殖。在这个地方,最迟从第十六世纪起,就落籍着一个很殷实的农户,叫孟德尔。他们似乎也是从德国的南部移来的,有人说他们的原籍是德国南部的福登堡(wurttemberg)。从一六八三年起,这孟氏的一家就住在一个只有七十家上下的一个小村子里,叫海恩村(heinzendorf)。
家主是安东·孟德尔(anton mendel),是一七八九年生的;他在拿破仑战争的后期里从过军,因此也曾游历过不少的地方。后来解甲归农,他在一八一八年娶了一个近邻的园丁的女儿,叫露西娜·歇维尔忒里虚(rosina schwirtlich)。到一八二二年七月二十二日,他们的第二个孩子出世,受洗礼后起名为约翰,这约翰就是奠定了遗传学的基础而教孟德尔的家世永垂不朽的人了。 〔98〕
海恩村的农户大都倾向于牛乳场的经营,而孟氏一家则好几代以园艺为业,所以约翰从小就养成一个爱好植物的习惯,成为他一生最主要的一个品性,到老不改。同时他的禀赋里又有许多农民的优良品性,例如勤谨、俭朴、忍耐、贯彻。他从小学里毕业之后,因为母亲希望他成为一个教师,他又在附近的高小与中学里攻读。到他将要升入大学的时候,家庭经济日见竭蹶,不得不另谋上进的方法,于是他就加入了天主教的奥古斯丁修道派(augustine order)。这修道派在勃绿恩(bruenn 〔99〕 )有一座修道院,约翰于一八四三年进院,做一个新进的修士,法名叫做乔治。
乔治一面在院里修道,一面在附近的中学里担任自然科学的课程。他在修道之余,便从事于生物的研究,他所住的两间房,不久就成为他的动物园和实验室。当时到院里游览的人发见他的房间里养着许多种的鸟,白色与灰色的大小老鼠,和好几种他所偶然碰见而捉到的动物,其中有一只狐狸,一只箭猪。在屋外的院庭里他又养着好几窝的蜜蜂,种着许多种的花卉和果树。他还有一间温室,中间长着波罗,温室旁边他又装置着一架古色古香的竖琴,微风吹过,便会发生幽扬的音韵。
他所种植的园地有三十五公尺长,七公尺宽,几十年之后,有人替他照过相,所以我们知道得很清楚。地面虽小,种的各种植物却真多;他从一八五四年起,就开始做他的豌豆的试验,而终于在这个试验上成了大名。不过他所试验的不限于寻常的豌豆(pisum sativum)而也旁及到三十个和豌豆有关的属类。到一八六五年,试验告一段落,他就在本地的自然历史研究会宣读了一篇论文,题目是豌豆的交殖(hybridization)试验。这种交殖试验的结果便替三四十年来的遗传的分析研究奠下了最大的一块基石。孟氏的结果是并不很复杂的,不过说也奇怪,在他以前,也有过不少的人做过交殖的试验,做的人的才力也许不在孟氏之下,其环境的优良资料的丰富,往往远在孟氏之上,而竟然谁也没有成功。
孟氏这番极有价值的研究工作到此不但告一段落,并且终于因环境的要求,而告了结束,真是不幸得很。到一八六八年,他被举为修道院的院主,在奥古斯丁派里成为一个行政的长老。从此以后,他的全副精力就用在摩瑞维亚省区以内教派的资产管理,并且也用得十分成功,他时常出外旅行视察,所到的地方很多,对于地方公益事务,他也很热心的参加,他对于文学、音乐,及其它艺术,虽没有很大的兴趣,到此也不得不加涉猎,而像政学界的名公巨卿似的,不得不自居于提倡与奖掖之列。到了晚年,因为教产纳税的问题,和政治当局发生过一度的争执,也是一件很难堪的事。他卒于一八八四年一月六日。
孟氏在一八六五年所宣读的那篇论文,虽极关重要,在当时却没有遇到一个知音的人,因此就被搁置了三十多年之久;一直到一九〇〇年,才有三位生物学家不期而遇的用类似的试验重新发见他的结论。 〔100〕 我们当然要问,孟氏在当时的试验里究属做了些什么?在他以前,别人为什么失败,而到了他手里,又为什么会成功?我们的答复可以分做四点:
一、孟氏的试验所集中注意的并不是一棵整个的植物,而是一个单独的品性。他选择了一个又简单又清楚的品性作为研究的对象,而注意它的遗传的活动到好几个世代之久。在他以前,别的作家之中也有人这样做过,但不是谁都做过。
二、孟氏使两棵在某一个品性上绝对不同的豌豆交配。例如有一种豌豆的茎很长,有一种很短,高矮的区别很分明,他就使它们交配。又如,有的豆皮是光的,有的豆皮是皱的;或有的豆皮干了的颜色是黄的,有的始终是绿的,他也分别使它们交配。这在以前也有人做过,但不是谁都做过。
三、一次交配而有收获之后,如果两个相对的品性彼此互见,孟氏又不惮烦琐把凡属有这种品性的豆茎或豆颗分别的数一个清楚,长的归长,短的归短,光的归光,皱的归皱……这在以前也有人做过,但因为耐性不够,细密的程度不够,贯彻的精力不够,谁也没有能作十分有系统的计算,因此就没有能发见孟氏所终于发见的重要事实,就是足以解遗传之谜的一个最大的事实。原来,两个相对的品性如果在昆季 〔101〕 中互见,它们所见的频数是有一定的比例的,若非逐一数过,这比例自无从发现,而在一个已有交殖试验的经验的人,事先就可以预测前途的比例是什么。
四、孟氏研究品性的遗传,总要交配与观察到好几个世代,而不限于第一个杂种(hybrid) 〔102〕 的世代为止。在他以前的作家固然也有这样做过的,但这种作家不多;而就在今日,有许多育种 〔103〕 或交配的试验依然是没有多大价值,因为如果交配与观察到的世代太少,便不足以把品性遗传的来踪去迹充分的暴露出来。
孟氏的豌豆试验,利用了后来所称单个基因的差别为研究的对象,所发见的种种遗传的关系,实在是一种开山的贡献。从一九〇〇年起,一直到现在,遗传学者承了他的余绪,在其它许多种类的动植物身上,不知已经做过多少次的交配或育种的试验,经此种试验所蕃育的动植生命更不知有过几千百万条;而因为科学设备的发达,试验的环境、资料和方法也比孟氏的时代不知进步了多少。他们发见凡属关于单个基因的差别,孟氏所达到的许多原则大体上都站得住,例如他的单位品性遗传的原则,相对的品性的隔离的原则,相对的品性的隐显的原则,品性自由分配的原则。因单位品性有隐显之分而得到的各种比例,从人类的家谱的研究里也一样可以找到许多例证,固然这种比例,势必集合了许多的家谱,统计到大量的男子、女子、和儿童,方才可以发见,只是一家两家的资料是不够的。
孟氏所做的试验很多,但我们只须征引一个例子,便可以表示他所发见的遗传原则究竟是什么。上文说过,在有一个试验里,他所用的两种豌豆,一种成熟的豆皮是黄的,一种是绿的。把这两种交配以后,下一代的豆皮全都是黄的,绿的一颗都没有。
不过如果把这一代的杂种(遗传学者称为第一子代,或简称为子一)再自相交配(人类的兄妹不能通婚,则可以在家庭以外找一个来历相同的杂种做配偶,结果也是一样),则到了第二子代(子二),我们发见四颗豌豆之中,三颗是黄的,而一颗是绿的,即3∶1的比例。
如果我们把这试验继续下去,我们又可以进一步的发见这个3∶1的比例实在是1∶2∶1的比例;就是三颗黄的豌豆实在又可以分为两种,一是黄而纯的,占三分之一,一是黄而杂的,占三分之二;黄而纯的豌豆自相交配,则第三子代(子三)所得的全是黄的;黄而杂的自相交配,则第三子代表面上又得3∶1的比例,而底子里是1∶2∶1的比例;绿的豌豆只有一类即自相交配的结果始终全都是绿的。
换言之,产生绿豆皮和其它品性的基因(一个基因所影响到的品性往往不止一个)和产生黄豆皮的基因是相对而分得开的;从细胞学的立场说,它们所占的虽属同一对的染色体,但各占同对中的一条,所以在精质细胞折半分裂的时候,它们就彼此分离,各进各的成熟的精细胞。在第一子代的杂种身上,它们是由合而分,到了第二子代的杂种身上,它们又由分而合。但在合的时候,它们始终维持彼此的独立性,即虽合而不混,虽合而不相沾染。构成绿豆皮的基因,决不因为与构成黄豆皮的基因有过一度的联合,而使下一代的豆皮沾染上一些黄色,构成黄豆皮的基因也复如此。这叫做基因的“纯洁性”,而是近代遗传学里很基本的一个概念,孟氏的品性隔离的原则所指的也就是这一点,不过孟氏是只从形态方面推论到这一点,而我们则因遗传学与细胞学的进步,所见更较真切罢了。上文的一番叙述我们更可以用图案表示出来:
如果我们把构成黄豆皮的基因用大写的英文字母y来代表,而其相对的构成绿豆皮的基因用小写的y来代表,则最初的一对豌豆,或称第一亲代,即右图中的“黄纯”与“绿纯”可分别用yy与yy的公式来代表,因此无论黄绿,它们是纯种,它们所分别得自上代的两个相对的基因,是一样的,即不都是黄,便都是绿。它们交配的公式是yy×yy;交配的结果或相乘的结果是yy+yy+yy+yy=4yy——即凡属第一子代的后辈的基因公式是全都相同的。它们每一个人都从上一代的一方面取得了豆皮的黄色,也都从另一方面取得了豆皮的绿色,不过绿色是掩而不章,潜而不显罢了。潜而不显的绿我们叫做隐品(recessive character或trait),显露出来的黄我们就叫做显品(dominant character或trait),我们说,就豆皮的颜色而论,黄显于绿,而绿隐于黄。
上文代数的公式又可以用棋格的方式表示出来:
就第一子代说,显品是占优势的,不过到了第二子代以及再后来的世代,则纯的显品,隐显混杂品,以及纯的隐品,又转入一个稳定的平衡状态,1∶2∶1就代表这种状态。我们又如果把这一对二对一的比例用直的线条画在一条横的底线上,两边的线条短,中间的线条加倍的长,再在它们的顶上画一条曲线,则这条曲线便是一条最单纯的正常曲线;我们的讨论到此便和上文第三章彼此取得了联络。这条正常的曲线是最单纯的,因为它只用三个点构成,不过如果研究的对象是两对相对的品性,则点数就可以加多,而曲线的平匀的程度也可以增加。一对基因所形成而见于外的品性,例如豆皮黄绿之别,是3∶1的比例,而自基因之遇合言之,则为1∶2∶1的比例,如今同时研究到两对品性,例如豆皮黄绿与光皱,则表面上第二子代的豆颗共有四类,一是黄光,二是黄皱,三是绿光,四是绿皱,而其比例是9∶3∶3∶1,合起来是一六,即四的自乘数,好比1∶2∶1合起来是四,是二的自乘数一样,不过如就底子里基因的遇合而论,则总数虽依然是一六,而其比例则不同:
如果把这1∶4∶6∶4∶1的比例,如法炮制的在一条横的底线上画成五条长短不同而左右对称的直线,再在五个顶点上画一条曲线,其平匀的程度不就在三个顶点所构成的曲线之上么?如果同时研究三对单个的品性与其内在的基因,则第二子代的总数是八的自乘数,即六四,其外形品性类别的比例和内在基因遇合的比例也可以同样的观察或推算。再回到两对基因的比例,如果这两对所命定的是一个品性,则问题尤其是简单。例如达文包研究黑种人与白种人的杂婚,认为色素的遗传有两对因素或基因,则到了第二子代,各种黑色的程度的分配便得如下的比例:
四基因的黑皮肤 1人
三基因者 4人
二基因者 6人
一基因者 4人
无基因者 1人
四基因的黑人最黑,其余则黑色逐渐递减,而无基因的一人则事实上与白人无别。 〔104〕 这种比例性的分布自然一样可以用曲线来表示。皮肤的颜色如此,其它如身材,如智力,以及其它任何品性大概也是如此,即全都由于两对或两对以上的基因的活动。 〔105〕
决定一个品性的基因如果很多,即远不止两对以上,则上文所用的一类分析的方式,例如棋格式,便不适用,而不得不另想研究的方法。戈尔登,优生学的祖师,就在他的研究工作里完成过这样一个方法。关于戈氏的生平和他对于这方面的贡献,我们也要比较详细的加以介绍。
戈氏是和孟德尔同年生的,即也是一八二二年生的。他是演化论大师达尔文的一半的表弟,即上溯两代,祖辈里因为第二次婚姻的关系,只有一个祖宗是共通的,要在寻常的表兄弟,就有一对祖宗是共通的了。 〔106〕 他在青年时代,专攻数学和医学,是一个旅行家和探险家,到过南非洲,后来承继到一笔很大的遗产,教他无须加入什么专事家人生产的职业,于是就在乡间住下,享受所谓英国绅士式的清福。不过戈氏是一个绝顶聪明的人 〔107〕 ,他不惯于享受这种清福,所以过了不多几年,他就迁移到伦敦,表面上是做个寓公,实际上却在各种学问上做许多新的试探,想开拓些新的园地出来。对于气象学的成为一门科学,他的贡献要占到很大的一部分;实验心理学的肇始,也要追溯到他;对于人类学,他也有不少开拓的功绩;指纹的研究由理论而趋于实用,成为近代刑事学的很重要的一部分,介绍之功,也得归结到他。最后,他又致力于遗传与优生学的研究,孜孜矻矻了五十年,一直到一九一一年他死的时候为止。
如果孟德尔试验的结果很早就有机会让戈氏知道,以戈氏的聪明睿智,一定立刻会加以赞许,认为是遗传研究的一个无价的工具,并且会进一步运用它,而以戈氏的情绪的热烈,眼光的深刻,判断的敏捷,见事的触类旁通,鞭辟入里,运用的结果一定更大有可观。可惜他早年没有这个机会,等机会来时,戈氏年龄已经老大,并且在学术上已经自成一个系统了。不过戈氏也正复有他的一部分的贡献,在孟氏发表他那篇豌豆交殖试验的论文前不多几个月,戈氏也发表了他的关于遗传的第一篇论文,叫做《遗传的高才与天才》(hereditary talent and genius)。孟氏与戈氏同于一八二二年生,而又同于一八六五年发表他们的划时代的论文,也真是学术界的一个巧合了。
戈氏和孟氏一样,也承认在遗传的研究里,对于一度交配后所生子女,应当用数量的方法来分析,即对于所传的品性可以数的要数,可以量的要量,惟有用数量的方法得来的结果才可以彼此比较。孟氏所发见的种种比例,例如第二子代的3∶1的比例等等,戈氏始终没有想到过,他始终以为一次交配所得的子女太少,彼此之间不容易作什么比较,更无论比例的发见了。所以开头他就设为种种统计的方法来研究大批的人的许多不同的品性。他在这方面下了许多的功夫,所得的结果也不少,并且终于打动了一位青年律师的兴趣,把衣钵传给了他。这位律师叫皮耳逊(karl pearson, 1857—1939),他的数学的根柢还要在戈氏之上,因为他的努力,数学和生物学之间又添了一门联系的科学,叫生物测量学(biometry),而上文再三引用过的相关的概念以及研究相关的方法也就是皮氏所发展而完成的。戈氏而后,很大的一部分的遗传研究,特别是人类的遗传,就是用相关的方法做成的。
说到这里,我们又不得不追溯一些统计学的历史。上文再三引用过的正常曲线的概念就有过相当长的来历。在百余年前,比国的统计学家格德雷(l. a. j. quételet)就利用过它来准绳身材一类的品性,并且发见了不少的有趣的结果。例如,有一次他用了这个概念来准绳比国政府所征的兵,征兵与寻常的募兵不同,是有条格的限制的,壮丁非合格的不能应征,而身材一端也自有其一定的条格,太矮的壮丁是在所摈弃的。照理论讲,全国各个征兵处所送进来的许多身材的尺寸,无论合格与否,是应当构成一条正常的曲线的,而格氏复按的结果,却不如此,他发见曲线的矮身材的一端不大正常而有一个很显著的阙陷。格氏疑心到兵役的行政上一定发生了什么问题,才会有这一类的现象,才使事实的曲线与理论的曲线不相吻合。调查的结果,格氏果然发见,有几个兵役机关作了弊,把一部分身材刚刚及格的壮丁,谎报为不及格,故意把身材的尺寸填得矮些,这样,不及格的人就添了不少出来,而刚刚及格的人数又打了一个折扣,于是理论上应当很正常的一条曲线也就发生了畸形的变化。格氏这个有趣的发见终于引起了政府的注意,促成了兵役处一番澈底的改革。所谓正常曲线,看去很像是统计学家的一个玩意儿,想不到还有这种很切实的用途咧。
所以正常的曲线是久经试用的一个概念,而戈氏的遗传理论就拿它做一个起点。他知道这概念是适用于一大群人的身材的;他也知道如果拿它来准绳这一群人的儿子的身材,也未尝不适用。不过问题是二者之间,我们应如何比较,才可以发见遗传的关系。有父子二人于此,我们说,儿子比父亲高一寸,或矮一寸,那是很容易的。有一群父与一群子于此,我们说,子群的平均身材,比父群的平均身材,要高多少,或低多少,那也是很容易的。不过这都不够,我们必须知道,父群与子群之间,究属在身材一端上有些什么差别,这差别又有多大,我们要一个可以适用于一切父群与一切子群的比较的结论。约言之,我们要把父群的正常曲线与子群的正常曲线比较一下,要发见二者之间如何的不同,与因何不同。
戈氏用统计的方法规画出一条直线来,从这条直线上他可以表示出来,如果父群方面发生某种程度的变迁,则子群方面也势必发生一些变迁,双方变迁的程度虽不一样,却也有一定的规律可循。例如,父群的平均身材,比起英国民族的平均身材来,要高二英寸,他发见子群的平均身材,虽也比英国民族的平均身材为高,却只能超出父群所能超出的一半,即一英寸光景。反过来,如果父群的平均身材低于民族的平均身材,则子群的平均身材虽也不免低于民族的均数,却要比父群的均数为高,即,如果父群的均数少二英寸的话,子群的只少得一英寸。总之,无论或高或矮,以至于无论任何品性,如果父群的均数与民族的均数有参差,则其所差的数量必较子群所差的数量为大,换言之,子群的均数,比起父群的来,要更接近民族的均数。
何以父群与子群之间会有这种参差的趋势呢?戈氏的解释是这样的。他认为远祖的血统,综合了看,有很大的挽引的力量,所以如果父群的均数离开了种族的均数,则这种挽引的力量便要把子群的均数拉一些回来,教太高的变为矮些,太矮的变为高些。用戈氏的口气来说,子女的品性总是要归向到种族的均数的,均数处的既是一个平庸的地位,则归向的趋势必从两端发动,即大于均数的要小,小于均数的要大,到接近以至于回复到均数的大小为止。这种现象戈氏叫做归庸现象(regression)。
归庸现象既然是父群均数与民族均数的差别的一半,所以戈氏以来的统计学家和遗传学家用这样一个公式把它表示出来:r=0.50。后来皮耳逊把归庸的概念进一步发展成相关的概念的时候,这r的符号还是保留未改,而另用一个符号来表示归庸的概念。所以一直到现在,r始终是代表相关系数(coefficient of correlation)的符号。
相关的研究,如果对象只是同一的品性,例如两个群的身材,问题当然比较简单,因为比量的时候用的是一个单位,即度量衡的度。如果要比量两个不同的品性,问题就比较复杂了。例如,我们比量同一人群的身高和体重,想知道身材若有一定程度的高下的参差,体重是不是跟着有轻重的参差,并且是不是作有规律的参差。如果一个人的身材比一个种族的均数高出三英寸,我们有没有法子可以推测他的体重,此种推测的可靠性又如何?这问题看去也似乎并不复杂,但事实上却不易,因为比量时所用的单位不一样,身材用的是度,而体重用的是衡,尺寸之间容易比,斤两之间也容易比,而尺寸与斤两之间便困难了,好比把二只苹果和三只香蕉加起来,即学校里的三尺童子也知道是加不成的。
这问题的解决是这样的。我们要比的是两条正常曲线,一条是身材的,一条是体重的。我们如今索性撇开双方衡量的单位,而单单比较双方的所谓平均差,例如,如果一个人的身材比起种族的均数来,相差10%,试问他在体重上,比起种族的体重的均数来,相差百分之几?统计学家早就算出身材与体重的相关系数是〇·四八。所以如果一个种族的平均体重是一六〇磅,而平均身材是六八英寸,则一个人的身材的10%的平均差就等于一六磅,而体重的平均差也就是〇·四八的10%,即4.8%,或〇·〇四八,以此乘六八英寸,就等于三英寸又三分之一不足。
上文关于一个人的平均差的算法只是一个算法,一个统计上或然或盖然的事实,而不是真正的事实。我们也许碰上一个人真有这个平均差,但也一样可以碰上一个人,其所差或许比这个要大些,或许小些。但如就一群人而论,则统计的或然性有充分活动的余地,而理论上的4.8%的期望便可以实现,即有出入,也不会很大。总之,身材与体重的相关系数是〇·四八,我们写起来是r=0.48。其它的品性也可以同样的比量,而得到其它的相关系数。 〔108〕
遗传学界最可以抱憾的一件事是,孟德尔和戈尔登两位大师虽并时而没有能携手,否则我们相信,这门学问的进步大概更可以提早二三十年。孟氏用的是所谓谱系分析(pedigree analysis)的方法,最宜乎单纯的遗传品性的研究。不过一到复杂的遗传品性,即成因不止一两对的品性,适用起来就比较的困难,品性越复杂则困难的程度越增加,而戈、皮两氏的相关方法则越是复杂的品性,越有用处。这不是彼此恰好衔接而相得益彰么?人类的遗传品性,特别是就其中意义特别重要的一部分而言,是以复杂的为多,而单纯者为少,所以在实际的应用上,戈、皮两氏的方法比孟氏的方法更要见得用处大。不过,反过来,所谓复杂的品性既由许多单纯的品性混合而成,或由许多单纯的基因协力构成,前途如果遗传的学问更有进步,理论上也总可以用孟氏的方法加以分析,也只有他的方法才有分析的可能;就目前论,我们对于造成复杂品性的若干单纯品性,事实上还分辨不出,姑无论其背景里的种种基因了。
总之,两家的方法是相须而相成的,对于从事于遗传研究的人,两种方法都有极大的用处,万不能用其一而遗其二。遗传学是优生学的一大块础石,一个从事于人类遗传研究的人究能有几许贡献,第一要看他对于这两大方法,以及从这两大方法推演出来的许多零星的研究技术,有没有充分的了解,能不能灵活的运用,第二要看他的眼光与判断的力量,遇到了一个遗传品性的问题,究应用那一个方法来解决,一定要有深刻的眼光与敏捷的判断才能帮他作适当的抉择。 〔109〕
在下文我们要举一些品性遗传的实例。大致可以分做三类,一是单纯的隐品与显品,即可以推原到单对基因的一些品性。二是比较复杂的品性,即所由构成的基因一定不止一对而其确数目前还无法知道的。三是和性别的遗传有牵连关系的品性,叫做性联的品性。
属于第一类的例子虽不太多,但也不少。上文提到过的睛色,就是一例。关于人类遗传品性的研究,睛色是最早的,在孟氏的遗传法则于一九〇〇年重新发见后不久,便有人加以研究。在高加索人种里,这种研究是特别容易,因为这种人的睛色大抵有两个,一是青色或青灰色,一是棕色或棕黑色。青灰色是隐品,棕黑色是显品,所以一个纯棕黑的人和青灰色的人结婚,第一子代的后辈表面上都是棕黑色,不过这种有棕黑睛色的人如果和来历相同的人结婚,则第二子代的后辈,理论上也可以得三棕黑与一青灰的比例。只就一家的结果说,这比例当然不容易遇见,因为子女的数目太少;但若把同样来历的许多人家的子女总合了算,也就不难得到。
天老,江南俗称羊白头(albinism),也是很显著的一例。有这个遗传品性的人是周身缺乏色素的,所以全部的皮肤作粉红色,那红色是皮下的血管所映出来的,而睛球也因为缺乏色素,可以完全呈血红色,我们寻常豢养的家兔,或会在铁丝圈里打转的小白鼠都有这个品性,甚至于已经成为兔类与鼠类的一个支派。寻常色素的存在是显品,而其缺乏是隐品。还有一个和色素有关的品性叫做驳色(piebaldism),即色素在皮肤里的分布不周遍不匀净,而呈斑驳之状。驳色虽属先天,而其状态则与后天的白癜疯很相像。这个品性在内格罗人种方面最容易看出来,因为黑白分明的缘故,最有趣的是额角上的一撮发是白的,即无色的,而其余十分之六七的头发还是乌黑的。也有单单表现为额际的一撮白发,而皮肤的颜色完全不受影响的。据遗传学家的研究,决定这些白斑的是一个单纯的显性的基因,而寻常决定匀净的色素的基因,对此又成为隐性的了。
第二类的复杂的品性最多。肤色、身高 〔110〕 、体重、智力、各种特殊的才能,例如音乐才 〔111〕 、绘画才 〔112〕 、机械才、弈才、等等,以及其它的心理品性,大抵都可以归入这一类。肤色的遗传,大概牵涉到两对基因,上文已经提过,还算是比较简单而可以分析的一例,其余就很不容易了。所以这一类的品性,我们只看到它们在许多家世里不断的传递,至于传递之际,究遵照什么规律,一时还无法探究。
第三类是性联遗传的品性。在说到这种品性以前,有两个先决的问题必须在此作一个补充的解答。一是性别的遗传或性别的决定。二是“联”字的意义。先说第二个。孟德尔当初研究豌豆的遗传,一起研究过七对品性,碰巧决定这七对品性的基因属于七对不同的染色体。因此,遗传的时候,七对品性之间不发生什么牵连的关系,因而构成他的所谓自由分配(free assortment)的原则,因此,任何两对或两对以上的品性的彼此遇合可以按照机遇或适然的法则行事,而在第二子代得到9∶3∶3∶1一类的比例;例如豆皮的黄或绿,光或皱是属于两对染色体的基因所形成的两对品性,它们在遗传之际,黄光、黄皱、绿光、绿皱是一样的遇合,即遇合的机会并无大小之分,换言之,黄与光之间,绿与皱之间,没有特别的联系,而黄与皱之间,绿与光之间,也没有特别的牵惹。但若两对或两对以上的基因是属于同一对的染色体,则其所分别构成的品性不免彼此联系,而有同时表现的趋势,换言之,就不能自由分配了。每一对染色体所含蓄或贯串着的基因是极多的,所以这一类牵连了遗传的品性也就不少。这种现象孟氏以后的遗传学家叫做联亘(linkage)。这是解释“联”字。
性别的遗传,或男女性的决定也是染色体的一种功能。人类的细胞里有染色体二十四对;其中二十三对 〔113〕 是男女相同的,它们和性别的决定并无直接的关系;不过其余一对之中,有一条是男女不同的,女的两条,在形态上都是直长的,细胞学者把它们都叫做x,男的两条则形态上不一样,一条直长,就是x,一条一端拳曲如钩,细胞学者把它叫做y,所以女的一对是xx,而男的是xy。在精质细胞折半分裂而成为精细胞或卵细胞的时候,这一对染色体当然也照例彼此分开,所以卵细胞虽只有一种,即凡属卵细胞都含有x染色体一条,而其它染色体二十三条,而精细胞则有两种,即二十三条以外,一种有一条x染色体,而一种有一条y染色体。到下一代,在发生受精作用的时候,如果卵细胞和含有x的精细胞遇合,则恢复xx的公式而成女;如果和含有y的精细胞遇合,则恢复xy的公式而成男:
23+x × 23+x → 2(23+x) ……女
23+x × 23+y → 2(23)+xy……男
性别的决定就是这样的。生物学家与细胞学家知道性是怎样决定的,但并不知道用什么方法来左右这种决定,即要男就有男,要女就有女,所以性别的决定与性别的控制是截然两事;许多关于成男成女的传说和书籍十九没有科学的根据,是不可信的。
所谓性联的品性就是和x染色体有关系的种种品性,即,这一类品性的基因是含蓄在x染色体之内的,或贯串在x染色体之上的。我们举一个比较最寻常的例子,就是不辨红绿两种颜色的色盲(red-green colourblindness,一称daltonism)。色盲的遗传如下列两图所示:
第一代(父一)里的男子是一个色盲的人,女子则正常,所产生的第二代(子一),凡属男子,也都是正常的,即谁都不会传受到父亲的那一条含有色盲基因的x染色体;而凡属女子,则每一个都传受到这一条染色体,因而都含有色盲的基因,不过本人并不在品性上表现出来;其所以不表现的缘故是因为色盲是一个隐品,非色盲是显品,除非两条x里都含有色盲的基因,色盲的品性是不会呈露的;反过来,在男子方面,则因y染色体中间或许没有基因的存在,或许有而优显的力量不足,所以只要x染色体有到色盲的基因,就不免在品性上表现出来,例如这种女子的父亲。这种女子我们叫做夹带者(carrier)。不过一旦她们也生育子女,即到了第三代(子二),则理论上二分之一的男子不免很显明的表现为色盲的人,如下图:
即子二代的后辈中,四分之一是正常的女,四分之一是正常的男,四分之一是夹带者的女,像母亲,视觉上和正常的女子无别,最后的四分之一却是色盲的男,像他们的外祖父。所以遇到性联的遗传品性而要议婚,和有这种品性的男子的儿子结婚是不成问题的,成问题的是和他的女儿结婚,因为她是一个夹带者,她不免把色盲的基因,像她妆奁中的私房一样,暗中带到男家来!
关于人类的遗传品性,上文只举得寥寥的几个,目的不过在示例而已,读者如欲作进一步的探讨,自必须参考人类遗传学的专书。 〔114〕 不过我们应当知道凡属品性是没有不遗传的,即其间多少必有一些遗传的因素,见得到指得出的品性固然如此,即比较不容易明白指认的种种行为举措,也直接间接必受遗传的影响所支配。我们可以说遗传的影响是无所不包的。一切品性无论生理的或心理的,结构的或功能的,常态的或变态的以至于病态的,全都和遗传有些因果的关系。有人当笑话说,一个人突然被汽车压死,这其间也不会全无遗传的关系,也许在他自己一方面,也许在汽车司机一方面,也许两方面都负一些责任,或耳目欠聪明,或手足欠灵活,或脑经太过迟钝,或筋肉太不协调,有一于此,便有肇祸的可能,而这些无一不与遗传有直接的关系。可见这也不是笑话,而是一个很深刻的观察了。这是遗传无所不包的说法。我们也可以说遗传是无微不至的。我们举一两个例。我们把两手的十指合抱,把左手的五指和右手的五指镶合起来,在有的人,镶合的结果是左手的大拇指在上,有的则右手的在上,习惯如此,如果勉强改换过来,就觉得不自在,不舒服。但严格的说,这不是习惯,而是生成,我们从小到大,谁也没有费过功夫,来练习双手十指的合抱,假如费过这种闲功夫的话,何以专练一方面,而忽略另一方面,也是无法解释的。这是一例。其它一例是指纹。除了妙肖的孪生子以外,任何两个人的指纹是不相同的,并且一个人有一个的格式,无论脱上多少层皮,到老不生变动。就在妙肖的孪生子也不会一百分的相同,因为他们原是一个胚细胞的两半,所以一个的右手指纹像另一个的左手指纹,而其相像的程度,要在像他自己的左手指纹的程度以上。一对孪生子究属是不是属于妙肖的一种,即是不是由同一胚细胞分拆而来,我们可以从指纹的比较里获得最后的断定。指纹的格局里有许多最小的节目似乎是不遗传的,而其格局的大体是很清楚的遗传的,但格局的本身,已经不能不算是很细微的一种品性了。
关于智力和其它心理品性的遗传,因为和优生学的关系特别密切,不得不续加讨论。智力是家世蝉联的,但在教育制度不大完整的时代与国家,除了就成人的学问造诣与事业成就加以间接的推论而外,是不容易看出来的。一家人家有好几代出过有学问或有功绩的人,我们就说这家人家比别家要见得聪明。不过在教育制度比较完整而严密的时代与国家,青年时代学校里的成绩,就多少可以作为左证,如果一家的子弟,在好几代之中,都拿得出优良的成绩,我们就可以提早作同样的一个推论,而无须乎等待到成年以后。自从智力测验的方法流行以后,我们在这方面就更走进了一步,从此我们可以直接测量智力,而无须乎再间接的推论,并且只要一个儿童粗识之无,就可以加以测量。测验的方法到如今也已经有三十多年的历史,所以在有的地方我们已经累积了两代的智力的分数,即两代的智商,而知道智商和许多别的品性一样,也是奕世蝉联的,即也是遗传的。
在以前的中国,我们有过一个历史很久远的教育制度,其价值之大,可以说是介乎学校制度与测验方法之间。就是明清两代采用八股文做考试方法的科举制度。中国至少有一部分的心理学家承认八股文的写作是一种智力测验,而不是知识测验或记忆测验,即承认它很有几分测量天然智力的效用。如果这种看法是对的,则我们要寻找智力遗传的资料,最大的富藏无疑的是在中国,而不在任何其它的国家。即就清代而论,我们就可以列举不少的例子,以前所称的科名佳话,如同祖孙会状,叔侄状元,父子鼎甲,五子登科,兄弟同榜等等,全都可以做智力遗传的上好的论证,编译者二十年来在这方面搜罗了大量的材料,希望在最近的将来,可以陆续的加以整理发表。
在此姑且引一个尚未完成的研究稿子做一个例子。科举考试里最成功的人物我们叫做巍科人物,包括会试第一名,普通叫做会元,殿试第一甲的三名,普通叫做状元、榜眼、探花,和第二甲第一名,普通叫做传胪。会试殿试通常是三年一次,都是全国性的,会试在前,殿试在后,惟有会试成功的人才可以参加殿试。一次会试殿试可以产生五个巍科人物,也可以产生四个,因为会试的第一名会元,殿试以后,也许就成为状元,或榜眼,或探花,或传胪。清代二百六十年间,共举行过会殿试一百十二科,以五乘一一二,共得巍科人物五六〇个额子,这五六〇个额子,据编译者调查所及,已经可以指明至少有百分之四十二是彼此有血缘关系的,即属于同一个庞大的血缘网,这百分之四十二,尽管表面上是属于张王李赵等许多不同的家世,而分散在全国的各地,底子里在血缘上却息息相通,只是一个脉络。如果八股文真可以测量智力,有如一部分心理学家所主张,则这样一个血缘的脉络或血缘网应该是智力遗传的一个很有力的论证。
智力测验所得的结果当然比八股文所得的要精确得多。近代的遗传学者又根据亲子两代的智力商数,而算出他们的相关系数也是〇·五〇左右,和许多体格方面的遗传品性一样。两代和两代以上的学校成绩,其实也可以同样的比量,而得到类似的相关系数。 〔115〕 假如从前八股文的优劣也用分数来评阅,则两代之间的相关当然也可以一样的计算,并且说不定比学校成绩还要准确一些。总之,无论根据什么,聪明的子弟大都从聪明的家世里出来,而笨拙的子弟大都从笨拙的家世里出来。我们在双方都可以找到很多的例证。
不但一般的智力和特殊的才能有遗传的基础,其它心理品性例如性情也是同样的遗传。动物心理学的研究很早就证明这一点,而在动物方面,亲子之间的性情相肖,显而易见的不能用传统习惯,学校教育,家境境遇一类后天的因缘来解释,而不得不归结到遗传的因素。
动物的性情有驯野的分别。“野性难驯”是一句老话,早就表示这其间有先天的关系。近年以来,至少有五六位作家在这方面做过实地的试验,他们大都用鼠类做材料。 〔116〕 他们所得的结果,全都证明野的性格和驯的性格是遗传的,并且是可因选择的作用而增损的;而在遗传之际,驯的性格与野的性格能彼此隔离,证明构成它们的基因在数量上是不很多的。同时,母子间比较长期的接触也不能改变子女们的反应,驯的终究是驯的,野的终究是野的;而野性的父与驯性的母所产生的子女,尽管母是驯性的,而野性的父又从没有见过,总表现着几分野性。
所以如果在人类以外的动物中,性情是遗传的,则人类的性情大抵不会没有遗传的倾向,是可想而知的。小孩子从小就有脾气,并且总是自然发作,无须学习,本就可以证明是一种先天的行为倾向,而近时的实地研究更可以坐实这一点。 〔117〕
总之,这一类的资料与论证无非要说明遗传是无所不包的。形态的品性由于遗传,心理的品性也未尝不由于遗传,关于结构的品性与遗传有密切关系,关于功能的品性也未尝没有此种关系。近代一部分的心理学家与社会学家,特别是行为心理学一派与文化社会学一派一面不得不承认形态与结构方面的品性是遗传的,一面却又否认心理与功能方面的品性会有遗传的倾向。他们想撇开了生物学,撇开了遗传学,来解释个人的行为,来解释社会与文化的活动,那种特立独行,不肯依倚它人门户的精神,是值得钦佩的。但他们的立场也是很有弊病的。把结构与功能截然分为二事,不要说违反了近代的生物科学一个基本的原则,且为近代的物理科学所不容许。这是第一个弊病。世间一切学问是触类旁通的,做学问的人要分门别类,为的是方便,为的是容易专精,而并不是说门类之间真有很清楚的界限,不容逾越,因此,真正所谓科学的解释决不惮旁征博引,而唯恐失之偏隘;一定要于划出一块自己的园地以后,说不但我所研究的对象在此,而我所要寻求的解释也只在于此,且即此已经足够,则不但失诸偏隘,失之自封,并且失诸割裂,失诸断章取义。这是第二个弊病。数十年来,遗传学家在人类方面所搜罗的材料正不知已有多少,有的可以解释个人的行为,有的可以解释社会与文化的活动,有个人的品性,有家世的品性,有民族的品性,其间多少都有遗传的基础,而个人行为,社会活动,文化成就,又转以这种种品性做基础,如今这一部分的学者一方面对于这些可供解释之用的材料完全摈斥不用,熟视无睹,一方面却口口声声的说心理品性是不遗传的,这不是于偏蔽之外,更自陷于武断与抹杀的弊病么? 〔118〕